Сравнительная морфология и оптические свойства глаз брюхоногих моллюсков Stylommatophora :Gastropoda, Pulmonata

Здесь временно размещён текст диссертации с сайта http://www.dissercat.com/content/sravnitelnaya-morfologiya-i-opticheskie-svoistva-glaz-bryukhonogikh-mollyuskov-stylommatopho

Сравнительная морфология и оптические свойства глаз брюхоногих моллюсков Stylommatophora :Gastropoda, Pulmonata

Год:
2007
Автор:
Шепелева, Ирина Павловна
Ученая cтепень:
кандидат биологических наук
Место защиты диссертации:

Москва
Код cпециальности ВАК:
03.00.08, 03.00.13
Специальность:
Зоология
Количество cтраниц:
147
Оглавление:

Введение.

Глава 1. Сравнительный очерк строения и оптики глаз беспозвоночных животных с акцентом на камерные глаза брюхоногих моллюсков.

1. Типы глаз беспозвоночных животных.

1.1. Простые глаза.

1.1.1. Светочувствительные глазки.

1.1.2. Пигментные бокалы.

1.1.3. Pinhole глаза.

1.1.4. Камерные глаза.

1.1.4.1. Водные животные.

1.1.4.2. Наземные животные.

1.1.5. Камерные глаза с отражательным слоем.

1.2. Эволюция простых глаз.

1.3. Сложные глаза.

1.3.1. Аппозиционные глаза.

1.3.2. Суперпозиционные глаза.

1.4. Эволюция сложных глаз.

2. Камерные глаза брюхоногих моллюсков.

2.1. Общее строение глаз.

2.2. Характеристика клеточных и неклеточных компонентов глаз.

2.2.1. Щупальцевый эпидермис.

2.2.2. Периоптический синус.

2.2.3. Глазная капсула.

2.2.4. Роговица.

2.2.5. Хрусталик.

2.2.6. Стекловидное тело.

2.2.7. Сетчатка.

2.2.8. Дополнительный фоторецепторный орган.

3. Пространственное разрешение и оптическая чувствительность камерного глаза.

3.1. Общие положения.

3.2. Факторы, влияющие на пространственное разрешение.

3.2.1. Количество поглощенных фотонов.

3.2.2. Сферическая аберрация.

3.2.3. Хроматическая аберрация.

3.2.4. Дифракция.

3.2.5. Структура сетчатки.

Примерно 570 млн. лет назад в истории животного мира произошло одно из наиболее эффектных событий: в течение всего лишь нескольких миллионов лет - миг по геологическим меркам - на Земле появилось большинство животных, известных и в наши дни. Экология животных - их физическая среда обитания и их взаимодействие друг с другом при реализации различных форм поведения - обусловила направленность эволюции зрения, результатом которой явилось возникновение широкого спектра типов строения глаз. У беспозвоночных животных их насчитывают не менее девяти (Warrant, 2003).

Тип Mollusca - монофилетическая линия беспозвоночных животных (Cook, 2001), которые успешно проникли во многие биотопы океанов, морей, пресных водоемов и суши (Пастернак, 1988). Разнообразие устройств глаз моллюсков охватывает диапазон от наиболее простого пигментного бокала у блюдечка (Patella sp.) до камерных глаз с хрусталиками, похожими на хрусталики рыб, у осьминогов (Octopus sp.) (Land, 1981), ay двустворчатых моллюсков рода Area и Pectunculus имеются даже сложные глаза, напоминающие аппозиционные глаза насекомых (Land, 1984).

Самым богатым по количеству видов (свыше 30 тыс.) классом типа Mollusca является класс брюхоногие моллюски - Gastropoda. Изначально Gastropoda - морские животные, но в ходе филогенетического развития несколько групп моллюсков этого класса адаптировались к наземной жизни. Таким образом, брюхоногие моллюски стали единственной группой моллюсков, которые заселили сушу (Fechter, Falkner, 1990). Традиционно, согласно классификации Мессенжера (Messenger, 1981), у моллюсков класса Gastropoda выделяют три типа глаз: 1) пигментный бокал (морское блюдечко Patella sp.); 2) пигментный бокал, заполненный гелеобразным веществом (морское ушко Haliotis sp.); 3) камерный глаз (морской переднежаберный моллюск Strombus sp.). Доминирующими у этих моллюсков являются камерные глаза с роговицей и хрусталиком, отделенным от сетчатки слоем стекловидного тела.

Некоторые исследователи полагают, что брюхоногие моллюски определяют объекты через химическое чувство и что камерные глаза могут обеспечивать только реакцию фототаксиса (Eakin, Brandenburger, 1975; Audesirk, Audesirk, 1985; Emery, 1992; Chase, 2001). Однако реализация этой формы светозависимого поведения может осуществляться с помощью не глазной фотосенсорной системы (Ваколюк, Жуков, 2000; Millott, 1957, 1967; Steven, 1963; Stoll, 1975; van Duivenboden, 1982) и, таким образом, не требует специализированного оптического устройства и сравнительно развитой сетчатки камерного глаза (Жуков, Байкова, 2001). Тем временем в поведенческих экспериментах по изучению способности брюхоногих моллюсков к дискриминации зрительных стимулов показано, что некоторые из этих животных могут различать геометрические фигуры, которые напоминают предметы их естественной среды обитания. Морские переднежаберные моллюски Littorina punctata (Evans, 1961), L. irrorata, Tectarius muricatus, Turbo castanea (Hamilton, 1977; Hamilton, Winter, 1982, 1984), пресноводные легочные Planorbarius corneus (Жуков и др., 2002), Lymnaea stagnalis (Andrew, Savage, 2000) и наземные легочные Achatina fulica (Жуков, Байкова, 2001), Otala lactea (Hermann, 1968), Helix aspersa (Hamilton, Winter, 1984) используют зрительную информацию для ориентации в окружающей среде.

Как видно, о зрительных способностях брюхоногих моллюсков складываются довольно противоречивые мнения. Причина этого кроется в том, что до сих пор мы располагаем немногочисленными разрозненными сведениями о зрительной системе этих животных. Анализ литературы показал, что число работ, посвященных изучению возможностей зрительной системы брюхоногих моллюсков, весьма невелико и контрастирует с большим количеством исследований, выполненных на членистоногих и позвоночных животных. Судя по публикациям, интерес к зрительной системе брюхоногих моллюсков возник в конце XIX века. Наибольшее количество экспериментов приходится на период с 1965 по 1979 гг. В 80-е и 90-е годы наблюдается ощутимый спад в количестве опубликованных работ, а в период с 2000 по 2006 гг. в печати появилось лишь несколько статей. На данный момент для подавляющего большинства исследованных брюхоногих моллюсков имеются данные только об общей и тонкой структуре глаз (Henchman, 1897; Prince, 1955; Clark, 1963; Tonosaki, 1967; Stensaas et al., 1969; Hughes, 1970; Jacklet et al., 1972; Mayes, Hermans, 1973; Eakin, Brandenburger, 1975; Kataoka, 1975, 1977; Zunke, 1979; Eakin et al., 1980; Katagiri, 1984, 1986; Tamamaki, Kawai, 1983; Tamamaki, 1989; Katagiri et al., 1995; Blumer, 1998 и т.д.). Одновременному изучению морфологии и оптики камерных глаз посвящены лишь единичные работы: L. littorea (Newell, 1965; Seyer, 1992), Agriolimax reticulatus (Newell, Newell, 1968), Strombus luhuanus (Gillary, Gillary, 1979), Pterotrachea sp. (Land, 1981), L irrorata (Hamilton et al., 1983), S. raninus (Seyer, 1994), Ampularia sp. (Seyer et al., 1998), L. stagnalis, PI. corneus, Radix peregra, Physa fontinalis, Trichia hispida, Cepaea nemoralis (Bobkova et al., 2004 (I); Gal et al., 2004 (II)). Наблюдения за соответствующими формами поведения на моллюсках, для которых уже имеются данные по структуре и оптике глаз, еще более скудные и исчерпываются L. irrorata (Hamilton, 1977; Hamilton, Winter, 1982), L. stagnalis (Andrew, Savage, 2000) и PI. corneus (Жуков и др., 2002) Таким образом, очевидно, что в наших знаниях о зрительной системе брюхоногих моллюсков существует множество пробелов, и вопрос о ее функциональном значении пока остается открытым. Между тем эволюционный подход к изучению зрительной функции требует соответствующих детальных исследований этой довольно обширной группы животных, занимающих различные места обитания, демонстрирующих разнообразные формы поведения и имеющих, соответственно, различно устроенные сенсорные органы (Жуков, 1990). Сравнительное изучение зрительной системы экологически изолированных видов брюхоногих моллюсков может показать степень влияния факторов окружающей среды на ее развитие в филогенезе и выявить функциональное значение этой системы для животных. Подобные исследования позволят определить возможный диапазон адаптивных изменений этой сенсорной системы брюхоногих моллюсков (Hamilton, Winter, 1984). Кроме того, сведения об устройстве и оптике глаз обеспечат основу для соответствующих поведенческих опытов, на результатах которых, в конечном итоге, и строятся наши суждения о возможностях зрительной системы брюхоногих моллюсков.

Цель работы - сравнительное исследование морфологии и оптических свойств глаз наземных брюхоногих моллюсков, различающихся световым режимом мест обитания - Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida и имеющих сходные световые предпочтения - Arianta arbustorum, Cepaea hortensis.

Экспериментальные задачи исследования:

1. Изучить общую морфологию глаз.

2. Охарактеризовать диоптрический аппарат глаз: описать компоненты, формирующие изображение, и оценить фокусное расстояние.

3. Охарактеризовать светочувствительный и светоизолирующий аппарат глаз.

4. Оценить пространственное разрешение и оптическую чувствительность глаз.

5. Установить степень соответствия структурных и оптических свойств глаз зрительной функции и определить адаптивные приспособления к зрению на уровне сенсорных органов.

6. Определить основные направления в изменении устройства глаз и свойств их компонентов в связи с переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания.

Научная новизна работы.

1. Впервые изучены морфология и оптические свойства глаз наземных брюхоногих моллюсков Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida, Arianta arbustorum и Cepaea hortensis.

2. Впервые выполнен сравнительный анализ структурных и оптических свойств глаз брюхоногих моллюсков с различными и сходными световыми предпочтениями.

3. У наземных брюхоногих моллюсков впервые показана доминирующая роль хрусталиков в фокусировании света.

4. У брюхоногих моллюсков впервые обнаружено четыре морфологически различных вида микровиллярных фоторецепторных клеток в сетчатке Я. lapicida: одного вида фоторецепторов первого типа и трех видов фоторецепторов второго типа. Высказано предположение, что такое разнообразие видов клеток может обеспечивать цветовое зрение моллюска.

5. Впервые показана зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания моллюсков и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа.

6. Впервые прослежены основные направления в изменении структуры глаз в связи с переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные с помощью методов световой и электронной микроскопии данные и результаты работы вносят весомый вклад в изучение структурных и оптических свойств периферического отдела зрительной системы моллюсков класса Gastropoda. Эти сведения важны для формирования знаний о функциональном значении зрительной системы для этой группы животных. Результаты работы значительно расширяют имеющиеся представления о возможном диапазоне адаптивных изменений периферического отдела зрительной системы брюхоногих моллюсков к наземной среде обитания и к местам обитания с различными световыми условиями. Результаты создают основу для этологических исследований изученных в этой работе видов моллюсков и позволяют определить направления дальнейших исследований зрительной системы брюхоногих моллюсков. Представленные данные необходимы для понимания эволюции зрительной системы и могут быть использованы для малакологии, эволюционной и сравнительной морфологии и физиологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. У всех исследованных видов моллюсков хрусталики являются доминирующими оптическими компонентами. Хрусталики A rufus, Н. lapicida, A. arbustorum и С. hortensis, очевидно, обладают градиентом показателя преломления. Хрусталик P. incarnata, по-видимому, является оптически гомогенным.

2. У A. rufus, P. incarnata и Н. lapicida, имеющих различные световые предпочтения, выявлена обратная зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа. У A. arbustorum и С. hortensis, живущих при одинаковых световых условиях, обнаружены сходные значения оптической чувствительности фоторецепторов первого типа. У всех исследованных видов моллюсков между чувствительностью к свету фоторецепторов второго типа и яркостью мест обитания никакой связи не прослеживается. В пределах глаза каждого вида моллюсков заметны следующие соотношения: высокая оптическая чувствительность фоторецепторов первого типа/низкая оптическая чувствительность фоторецепторов второго типа и низкое пространственное разрешение фоторецепторов первого типа/высокое пространственное разрешение фоторецепторов второго типа (за исключением фоторецепторов второго типа второго вида у Н. lapicida). Вероятно, более чувствительные фоторецепторы первого типа работают при низком уровне освещенности, а фоторецепторы второго типа - при более ярком освещении.

3. Основные изменения в структуре глаз, вызванные переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания, прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали доминантную роль хрусталиков в фокусировании света и градиент показателя преломления вещества этих линз.

4. В формировании глаз моллюсков играют роль несколько факторов: среда обитания, световые условия мест обитания, образ жизни и эволюционная история.

Заключение: 

Выводы

1. Глаза исследованных видов моллюсков Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida, Arianta arbustorum и Cepaea hortensis построены по типу камерного глаза с фиксированной оптикой.

2. Диоптрический аппарат состоит из двух линз: хрусталика и линзы, образованной щупальцевым эпидермисом и роговицей. У всех исследованных видов моллюсков хрусталики являются доминирующими оптическими компонентами. Хрусталики A rufus, Н. lapicida, A. arbustorum и С. hortensis, очевидно, обладают градиентом показателя преломления. Хрусталик P. incarnata, по-видимому, является оптически гомогенным.

3. Светочувствительный аппарат состоит из двух морфологически различных типов микровиллярных фоторецепторов. У Я. lapicida фоторецепторы второго типа представлены тремя видами, что, возможно, означает наличие цветового зрения у этого моллюска. Светоизолирующий аппарат образуют пигментные клетки, которые экранируют рецепторные клетки друг от друга на уровне клеточных тел. Микровиллы оптически не изолированы.

4. У A rufus, P. incarnata и Я lapicida, имеющих различные световые предпочтения, выявлена обратная зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа. У A arbustorum и С. hortensis, живущих при одинаковых световых условиях, обнаружены сходные значения оптической чувствительности фоторецепторов первого типа. У всех исследованных видов моллюсков между чувствительностью к свету фоторецепторов второго типа и яркостью мест обитания никакой связи не прослеживается. В пределах глаза каждого вида моллюсков заметны следующие соотношения: высокая оптическая чувствительность фоторецепторов первого типа/низкая оптическая чувствительность фоторецепторов второго типа и низкое пространственное разрешение фоторецепторов первого типа/высокое пространственное разрешение фоторецепторов второго типа (за исключением фоторецепторов второго типа второго вида у Я lapicida). Вероятно, более чувствительные фоторецепторы первого типа работают при низком уровне освещенности, а фоторецепторы второго типа - при более ярком освещении.

5. Возможности структуры и оптики глаз A. rufus, Р incarnata и Я lapicida позволяют функционировать им в качестве органов зрения. Моллюски могут использовать зрительную функцию для реализации основных форм поведения: защитного и пищевого, а также для обнаружения конспецифических особей. Чувствительность глаз A. rufus и P. incarnata позволит выполнять им эти зрительные задачи в дневное и сумеречное время, а Я. lapicida - только в дневное время. Адаптивные приспособления к видению в окружающей среде прослеживаются по двум направлениям: одни из них ориентированы на достижение сравнительно высокой остроты зрения, другие - на достижение адекватной чувствительности к доступному свету. В первом случае адаптации выражаются в удлинении фокусного расстояния оптической системы глаза и/или увеличении плотности расположения фоторецепторных клеток. Во втором случае адаптации проявляются в изменении диаметра апертуры и размера (диаметра и длины) световоспринимающих частей фоторецепторных клеток первого типа в соответствии с яркостью предпочитаемых мест обитания моллюсков. Глаза A arbustorum и С hortensis могут функционировать в качестве детекторов освещенности и обеспечивать возможность нахождения мест обитания с оптимальными для жизнедеятельности световыми условиями.

6. Основные изменения в структуре глаз, вызванные переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания, прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали доминантную роль хрусталиков в фокусировании света и градиент показателя преломления вещества этих линз.

7. В формировании глаз моллюсков играют роль несколько факторов: среда обитания, световые условия мест обитания, образ жизни и эволюционная история.

Заключение

Как уже отмечалось, в ходе эволюции определенные группы моллюсков класса Gastropoda адаптировались к наземной жизни (Cook, 2001). Из моря на сушу улитки могли попасть различными путями. Во-первых, через эстуарии - широкие устья рек, доступные для приливов, - в пресные водоемы, такие как озера и реки, а оттуда - на сушу. Во-вторых, через мангры - древесно-кустарниковые растительные сообщества, развитые на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек (Fechter, Falkner, 1990). Освоение новой среды обитания вызвало необходимость в модификации существующих систем органов, в том числе и зрительной сенсорной системы. Наиболее ярким отличием большинства наземных моллюсков (Stylommatophora) от моллюсков, живущих в воде (.Basommatophora), является расположение глаз на верхушках дополнительной (верхней) пары щупалец, что позволило значительно расширить их зрительное поле (Брем, 1948; Cook, 2001). Некоторые другие специальные черты, перечисленные ниже, также адаптируют периферический отдел зрительной системы к функционированию на суше.

Хрусталики у всех исследованных в этой работе видов моллюсков неклеточные, т.е. формируются секреторным материалом. Они находятся в окружении только роговичных клеток и клеток сетчатки. Поэтому можно считать, что, также как и у других брюхоногих моллюсков, источником строительного материала для хрусталиков A. rufus, P. incarnata, Н. lapicida, А. arbustorum и С. hortensis являются именно клетки роговицы и/или опорные клетки сетчатки. Сформировавшиеся хрусталики имеют эллипсоидную форму и относительно мягкую консистенцию, также как и хрусталики многих других представителей класса Gastropoda, обитающих в наземной среде, например, улиток С. nemoralis и Т. hispida (Шепелева, 2005). Эти линзы полностью занимают глазную полость, оставляя для стекловидного тела пространство лишь в несколько микрон. Хрусталики подавляющего большинства изученных водных (морских и пресноводных) брюхоногих моллюсков имеют прямо противоположные характеристики: сферическую или близкую к сфере форму, твердую консистенцию, градиент показателя преломления и промежуток между хрусталиком и микровиллярным слоем сетчатки, равный нескольким десяткам или сотням микрон. У этих животных комплекс эпителий/роговица укорачивает фокусное расстояние хрусталика всего лишь на 1-3 мкм. Поэтому хрусталик становится не просто основным, но и фактически единственным преломляющим компонентом оптики глаза и, следовательно, должен быть мощным. В связи с этим возникает необходимость в его сферической форме, твердой консистенции и градиенте показателя преломления, которые дают кратчайшее фокусное расстояние. А чтобы изображение попало на сетчатку, она должна быть отделена от хрусталика, т.к. фокусное расстояние исчисляется от его центра. У изученных нами наземных моллюсков хрусталик, хотя и остается доминирующим оптическим элементом, комбинация эпителий/роговица вносит существенный вклад в создание изображения на рецепторном слое сетчатки, сокращая фокусное расстояние хрусталика на 40-70 мкм. Фокусное расстояние откладывается от задней главной плоскости оптической системы, которая не совпадает с центром хрусталика. Поэтому у наземных моллюсков нет необходимости в сохранении таких же свойств диоптрического аппарата и такого же принципа расположения его компонентов. Тем не менее, градиент показателя преломления вещества хрусталиков, очевидно, присутствует у четырех из пяти исследованных видов. Следует также отметить, что толщина роговиц у изученных нами наземных моллюсков в несколько раз превышает толщину роговиц водных видов, что, вероятно, отражает необходимость в защите глаз от потери влаги в воздушной среде. Что касается щупальцевого эпидермиса, то никакой тенденции в изменении его толщины у наземных моллюсков по сравнению с водными моллюсками не наблюдается. Таким образом, из всего выше сказанного очевидно, что изменения, произошедшие с диоптрическим аппаратом глаз моллюсков, перешедших в филогенетическом развитии от водного к наземному образу жизни, представляют собой адаптации к функционированию в новой -наземной среде обитания. Основные изменения прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали не только доминантную роль хрусталиков в фокусировании света, но и градиент показателя преломления вещества этих линз.

Список литературы: 

1. Брем А М Жизнь животных. М.: Просвещение, 1948. Т. 1. 642 с.

2. Бобкова MB Форма сетчатки, структура хрусталика и природа экранирующего пигмента глаза Lymnaea stagnalis П Журн. эвол. биохим. физиол. 1996. № 1.С. 109-112.

3. Бобкова MB. Функциональная морфология зрительной периферии Lymnaea stagnalis И Журн. эвол. биохим. физиол. 1998. Т. 34. С. 531-546.

4. Ваколюк И А, Жуков В.В Сравнительное исследование органов зрения двух видов брюхоногих моллюсков // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. С. 106-108.

5. Ваколюк И А, Жуков В.В. Изучение фоторецепции Lymnaea stagnalis по проявлениям фототаксиса // Журн. эвол. биохим. физиол. 2000. Т. 36. № 5. С. 419-423.

6. Жуков ВВ., Грибакин ФГ Спектральная чувствительность глаза моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus в ультрафиолетовой и видимой области спектра // Сенсорные системы. 1990. Т. 4. № 4. С. 341-350.

7. Жуков В В Некоторые оптические свойства хрусталиков пресноводных легочных моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus П Сенсорные системы. 1993. Т. 7. № 2. С. 17-24.

8. Жуков В В Зрительная система брюхоногих моллюсков // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. С. 50-58.

9. Жуков В В., Бобкова MB. Что может видеть глаз моллюска Lymnaea stagnalis? II Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. С. 83-91.

10. Жуков В.В., Бажова КБ. Влияние зрительных стимулов на выбор направления движения у Achatina fulica /I Сенсорные системы. 2001. Т. 15. № 2. С. 133-138.

11. Жуков В.В., Бобкова М.В., Ваколюк И.А. Структура глаза и зрение у пресноводного легочного моллюска Planorbarius corneus И Журн. эвол. биохим. физиол. 2002. Т. 38. № 4. Р. 419-430.

12. Зайцева О. В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2000. 32 с.

13. Лихарев И.М., Виктор А.И. Фауна СССР. JL: Наука, 1980. Т. 3. Вып. 5.437 с.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 351 с.

15. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии. СПб: Лань, 2001. С. 446-449.

16. ПроссерЛ. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1971. Т. 1.606 с.

17. Пастернак Р.К. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1988. Т. 2. 446с.

18. СивухинД.В. Общий курс физики. М.: Наука, 1980. С. 70-144.

19. Черноризов A.M., Шехтер Е.Д., Аракелов Г.Г., Зимачев М.М. Зрение виноградной улитки: спектральная чувствительность темно-адаптированного глаза // Журн. высш. нерв. деят. 1992. Т. 42. С. 1150-1155.

20. Шилейко А.А. Фауна СССР. Л.: Наука, 1978. 360 с.

21. Шепперд Д. Нейробиология. М.: Мир, 1987. Т. 1. 454 с.

22. Шепелева ИП Сравнительное исследование морфологии и оптических свойств хрусталиков глаз некоторых брюхоногих моллюсков // Сенсорные системы. 2005. Т. 19. № 2. С. 172-176.

23. Audesirk Т., Audesirk G. Behaviuor of gastropod molluscs // In: The Mollusca / Ed. Willows A.O.D. New York: Acad. Press, 1985. V. 8. P. 1-94.

24. Andrew R.J., Savage H. Appetitive learning using visual conditional stimuli in the pond snail, Lymnaea stagnahs II Neurobiology of Learning and Memory. 2000. V. 73. P. 258-273.

25. Baccetti В., Bedini C. Research on the structure and physiology of the eyes of a lycosids spider. I. Microscopic and ultramicroscopic structure // Arch. Ital. Biol. 1964. V. 102. P. 97-122.

26. Bahr R.R. Contribution to the morphology of chilopod eyes // Symp. Zool. Soc. Lond. 1974. V. 32. P. 383-404.

27. Blest A.D., Land M.F. The physiological optics of Dinopis subrufus L. Koch: a fish-lens in a spider// Proc. R. Soc. Lond. 1977. V. 196. P. 197-222.

28. Bruno M.S., Barnes S.N., Goldsmith Т.Н. The visual pigment and visual cycle in the lobster Homarus II J. Сотр. Physiol. 1977. V. 8. P. 123-142.

29. Blumer M.J.F. The ultrastructure of the eyes in the vehger-larvae of Aporrhais sp. and Bittium reticulatum (Mollusca, Caenogastropoda) // Zoomorphol. 1994. V. 114. P. 149-159.

30. Blumer M.J.F. The ciliary photoreceptor in the teleplanic veliger-larvae of Smaragdia sp. and Strombus sp. (Mollusca, Gastropoda) // Zoomorphol. 1995. V. 115. P. 73-81.

31. Blumer M.J.F Alternations of the eyes of Carinaria lamarcki (Gastropoda, Heteropoda) during the long pelagic cycle // Zoomorphology. 1998. V. 118. P.183-194.

32. Blumer M.J.F. Development of a unique eye: photoreceptors of the pelagic predator Atlanta peroni (Gastropoda, Heteropoda) // Zoomorphol. 1999. V. 119. P. 81-91.

33. Brannstrom P. Visual ecology of insect superposition eyes // PhD thesis. University of Lund, Lund, Sweden. 1999. P. 142.

34. Clark A. W. Fine structure of two invertebrate photoreceptor cells // J. Cell Biol. 1963. V. 19. P. 28.

35. Charles J.H. Sense organs (less cephalopods) // In: Physiology of molluscs, 1966. V. 2. No. 4. P. 455-521.

36. Cameron R.A.D., Redfern M. British land snails // London New York: Acad. Press, 1976. P. 64.

37. Cox R.L., Glick D.L., Strumwasser F. Isolation and protein sequence identification of Aplysia californica lens cnstallms // Biol. Bull. 1991. V. 181. P. 333-335.

38. Chase R. Sensory organs and nervous system // In: The biology of terrestrial molluscs / Ed. Barker G.M. Oxon. Britain: Cabi Publishing, Wallingford, 2001. P. 179-211.

39. Cook A. Behavioural ecology: On doing the right thing, in the right place at the right time // In: The biology of terrestrial molluscs / Ed. Barker G.M. Oxon. Britain: Cabi Publishing, Wallingford, 2001. P. 447-487.

40. Dennis M.J. Electrophysiology of the visual system in a nudibranch mollusc // J. Neurophysiol. 1967. V. 30. P. 1439-1465.

41. Dilly P.N. The structure of a photoreceptor organelle in the eye of Pterotrachea mutica IIZ. Zellforsch. 1969. V. 99. P. 420-429.

42. Evans F. Responses to disturbance of the periwinkle Littorina punctata (Gemlin) on a shore in Gana // Proc. Zool. Soc. Lond. 1961. V. 137. P. 393-402.

43. Eakin RM., Brandenburger J.L. Differentiation in the eye of a pulmonate snail Helix aspersa II J. Ultrastruct. Res. 1967. V. 18. P. 391-421.

44. Eakin R. Structure in invertebrate photoreceptors // In: Handbook of sensory physiology / New York: Springer, 1972. V. 7. P. 625-684.

45. Eakin R M., Brandenburger J.L Understanding a snail’s eye at a snail’s pace//Amer. Zool. 1975. V. 15. P. 51-863.

46. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Retinal differences between light-tolerant and light-avoiding slugs (Mollusca: Pulmonata) // J. Ultrastruct. Res. 1975. V. 53. P. 382-394.

47. Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: optic activity, circadian rhythm and morphology // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. V. 57A. P. 443-449.

48. Eakin R.M., Brandenburger J.L., Barker J.M. Fine structure of the eye of the New Zealand slug Athoracophorus bitentaculatus II Zoomorphol. 1980. V. 94. P. 225-239.

49. Eaton J.L., Tignor K.R., Holtzman G.I. Role of moth ocelli in timing flight initiation at dusk// Physiol. Ent. 1983. V. 8. P. 371-375.

50. Emery D.G. Fine structure of olfactory epithelia of gastropod molluscs // Microscopy Research and Technique. 1992. V. 22. P. 307-324.

51. Fletcher A., Murphy Т., Young A. Solutions of two optical problems // Proc. R. Soc. bond. 1954. V. 223A. P. 216-225.

52. Fernald R.D. Aquatic adaptations in fish eyes // In: Sensory biology of aquatic animals / Ed. Atema J., Fay R.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New York: Springer-Verlag, 1988. P. 435-466.

53. FechterR., Falkner G. Mollusken // Muenchen: Mosaik-Verlag, 1990. P.288.

54. Fritsches K.A., Marshall N.J., Warrant E.J. Retinal specializations in the blue marlin: eyes designed for sensitivity to low light levels // Marine and Freshwater Res. 2003. V. 54. P. 1-9.

55. Gillary H.L., Wolbarsht M.L. Electrical responses from the eye of a land snail //Rev. Can. Biol. 1967. V. 26. P. 125-134.

56. Gillary H.L., Gillary E. W. Ultrastructural features of the retina and optic nerve of Strombus luhuanus, a marine gastropod // J. Morph. 1979. V. 159. No. 1. P. 89-116.

57. Goodman L.J. Organisation and physiology of the insect dorsal ocellar system // In: Handbook of Sensory Physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. 7/6C. P. 201-286.

58. Gibson B. Cellular and ultrastructural features of the regenerating adult eye in the marine gastropod Ilyanassa obsoleta II J. Morphol. 1984. V. 180. P. 205220.

59. Henchman A.P. The eyes of Umax maximus II Neuroscience. 1897. V. V. No. 115. P. 428-429.

60. Hermann H.T. Optic guidance of locomotor behaviour in the land snail Otala lactea II Vision Res. 1968. V. 8. P. 601-612.

61. Hughes H.P.I. The spectral sensitivity and absolute threshold of Onchidorisfusca (Muller) // J. Exp. Biol. 1970. V. 52. P. 609-618.

62. Hughes H.P.I. A light and electron microscopy study of some opisthobranch eyes // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1970. V. 106. P. 79-98.

63. Hermans C.O., Eakin R.M. Fine structure of the eyes of an alciopid polychaete, Vanadis tagensis (Annelida) I I Z. Morph. Tire. 1974. V. 79. P. 245267.

64. Hamilton P. V. Daily movements and visual location of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) // Mar. Behav. Physiol. 1977. V. 4. P. 293-304.

65. Hurley A.C., Lange G.D., Hartline P.H. The adjustable “pin-hole camera” eye of Nautilus // J. Exp. Zool. 1978. V. 205. P. 37-44.

66. Hamilton P. V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata И Anim. Behav. 1982. V. 30. P. 725-760.

67. Hamilton P.V., Ardizzoni S.C., Penn J.S. Eye structure and optics in the intertidal snail, Littorina irrorata II J. Сотр. Physiol. 1983. V. 152. P. 435-445.

68. Hamilton P. V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snails Tectarius muricatus, Turbo castanea and Helix aspersa II Anim. Behav. 1984. V. 32. P. 51-57.

69. Herman K.G., Strumwasser F. Regional specializations in the eye of Aplysia, a neuronal circadian oscillator I I J. Сотр. Neurol. 1984. V. 230. P. 593613.

70. Hamilton P. V. Variation in sense organ design and associated sensory capabilities among closely related mollusks // Amer. Malaco. Bull. 1991. V. 9. No. l.P. 89-98.

71. Ichikawa Т., Tateda H. Receptive field of the stemmata in the swallowtail butterfly Papilio II J. Сотр. Physiol. 1982 a. V. 146. P. 191-199.

72. Ichikawa Т., Tateda H. Distribution of the colour receptors m the larval eyes of four species of Lepidoptera // J. Сотр. Physiol. 1982 b. V. 149. P. 317324.

73. Jacklet J.W., Alvarez R., Bernstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia II J. Ultrastruct. Res. 1972. V. 38. P. 246-261.

74. Jacklet J.W., Colquhoun W. Ultrastructure of photoreceptors and circadian pacemaker neurons m the eye of a gastropod Bulla II J. Neurocytol. 1983. V. 12. P. 673-696.

75. Kataoka S. Fine structure of the retina of a slug, Umax flavus L. // Vision Res. 1975. V. 15. P. 681-686.

76. Kataoka S. Ultrastructure of the cornea and accessory retina in a slug, Umax maximus L. // J. Ultrastruct. Res. 1977. V. 60. P. 296-305.

77. Kerney M.P., Cameron R.A.D. A field guide to the land snails of Britain and north-west Europe // Lond.: Collins St. Jame’s Place, 1979. P. 288.

78. Katagiri N., Katagiri Y., Fujimoto K. Ultrastructure of lens cell in the dorsal eye of Onchidium verriculatum (Mollusca, Gastropoda) // J. Tokyo Women’s Med. Cell. 1981. V. 51. P. 1148-1160.

79. Katagiri N. Cytoplasmic characteristics of three different rhabdomenc photoreceptor cells in a marine gastropod Onchidium verruculatum II J. Electron. Microsc. 1984. V. 33. No. 2. P. 142-150.

80. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto К Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system m a marine gastropod, Onchidium //Neuroscience Res. 1985. V. 2. P. S1-S15.

81. Katagiri N. Ultrastructure of stalk eye retina in a marine gastropod, Onchidium verruculatum II Proc. Xlth Int. Cong. On Electron Microscopy. Kyoto. 1986. P. 3237-3238.

82. Katagiri N., Katagiri Y., Shimatani Y., Hashimoto Y. Cell type and fine structure of the retina of Onchidium verruculatum II J. Electron. Microsc. 1995. V. 44. P. 219-230.

83. Katagiri N, Katagiri Y. Fine structure of the dioptric apparatus in the stalk eye of Onchidium verriculatum (Gastropoda, Stylommatophora): a distinct lamellar substructure of the lens // Zoomorphol. 1998. V. 118. P. 13-21.

84. Land M.F. Image formation by a concave reflector in the eye of the scallopPecten maximusllL Physiol. 1965. V. 179. P. 138-153.

85. Land M.F. Functional aspects of the optical and retinal organization of the mollusc eye // Symp. Zool. Soc. London. 1968. V. 23. P. 75-96.

86. Land M.F. Structure of the principle eyes of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in response to visual stimuli // J. Exp. Biol. 1969. V. 51. P. 443470.

87. Land M.F. Superposition images are formed by reflection in the eyes of some oceanic decapods crustacea // Nature. 1976. V. 263. P. 764-765.

88. Land M.F. Optics and vision in invertebrate // In: Handbook of Sensory Physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. 7/6B.P. 471-592.

89. Land M.F. Molluscs // In: Photoreception and vision in invertebrates / Ed. АН M.A. Plenum Publishing Corp. Proc. NATO Adv. Study Inst. Lond. 1984. V. 74. No. 4. P. 699-925.

90. Land M.F. The optics of animal eyes // Contemp. Physiol. 1988. V. 29. No. 5. P. 435-455.

91. Land M.F., Fernald R.D The evolution of eyes // Annu. Rev. Neurosci. 1992. V. 15. P. 1-29.

92. Land MF., Nilsson D.-E. Animal eyes // Oxford: Oxford University Press, 2002. P. 47-54.

93. Matthiessen L. Untersuchngen uber den Aplanatismus und die Perioscopy der Kristallinsen in den Augen der Fische // Pflugers Arch. 1880. V. 21. P. 287-307.

94. Matthiessen L Uber den physikalisch-optischen Bau des Cetaceen und der Fische //Pflugers Arch. 1886. V. 38. P. 521-528.

95. Millott N. Animal photosensitivity with special reference to eyeless forms // Endeavour. 1957. V. 16. No. 61. P. 19-28.

96. Millott N. Dermal photosensitivity and the “Hen and Egg” problem // Nature. 1967. V. 215. P. 90-99.

97. Mayes M., Hermans С О Fine structure of the eye of the prosobranch mollusk Littorina scutulata II Veliger. 1973. V. 16. P. 166-168.

98. Mortensen C., Eakin R.M Efferent neurites to capsular muscles in the eye of a snail, Helix aspersa II J. Ultrastructure Res. 1974. V. 49. P. 286-294.

99. Meyer-Rochow V.B. Structure and function of the larval eye of the sawfly, Perga (Hymenoptera) // J. Insect Physiol. 1974. V. 20. P. 1565-1591.

100. Messenger J.B. Comparative physiology of vision in molluscs // In: Handbook of sensory physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. VII/6C. P. 93-200.

101. Meyer-Rochow V.B., Moore S. Biology of Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): the only light-producing freshwater snail in the world // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1988. V. 73. P. 21-42.

102. Mizunami M. Information processing in the insect ocellar system: comparative approaches to the evolution of visual processing and neural circuits // Adv. Insect Physiol. 1994. V. 25. P. 151-265.

103. Newell G.E. The eye of Littorina littorea II Proc. Zool. Soc. bond. 1965. V. 144. P. 75-86

104. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull) // Symp. Zoo. Soc. bond. 1968. No. 23. P. 97-111.

105. Nemanic P. Fine structure of the compound eye of Porcello scaber in light and dark adaptation // Tissue Cell. 1975. V. 7. P. 453-468.

106. Nilsson D.-E., Land M.F., Howard J. Afocal apposition optics in butterfly eyes //Nature. 1984. V. 312. P. 562-563.

107. Nilsson D.-E., Land M.F., Howard J. Optics of the butterfly eye // J. Сотр. Physiol. 1988. V. 161A. P. 645-658.

108. Nilsson D.-E. A new type of imaging optics in compound eyes // Nature. 1988. V. 332. P. 76-78.

109. Nilsson D.-E. Vision optics and evolution // Bioscience. 1989. V. 39. P. 298-307.

110. Nilsson D.-E. From cornea to retinal image in invertebrate eyes // TINS. 1990. V. 13. No. 2. P. 55-63.

111. Nilsson D.-E., Pelger S. A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve // Proc. R. Soc. bond. 1994. V. B. P. 53-58.

112. Patten W. Eyes of molluscs and arthropods // Mitt. Zool. Staz. Neapel. 1886. V/6. P. 542-756.

113. Prince J.H. The molluscan eyestalk: using as an example, Pterocera lambis II Texas reports on Biology and Medicine. 1955. V. 13. P. 323-339.

114. Paulus HF The compound eyes of Apterygote insects // In: The compound eye and vision of insects / Ed. Horridge G.A. Oxford: Clarendon, 1975. P. 3-19.

115. Piatigorsky J., Kuwabara Т., Cutress C.E. The cellular eye lens and crystallins ofcubomedusanjellyfish//J. Сотр. Physiol. 1989. V. 164. P. 577-587.

116. Steven D.M. The dermal light sense // Biol. Rev. 1963. V. 38. P. 204240.

117. Stensaas L.J., Stensaas S.S., Trujilo-Cenoz O. Some morphological aspects of the visual system of Hermissenda crassicornis (Mollusca: Nudibranchia) // J. Ultrastruct. Res. 1969. V. 27. P. 510-532.

118. Stoll C.J. Observations on the ultrastructure of the basommatophoran snail Lymnaea stagnalis (L.) // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1973. V. 76C. P. 414424.

119. Stoll C.J. Extraocular photoreception in Lymnaea stagnalis L. // Neurobiol. Invert. 1975. P. 487-495.

120. Salvini-Plawen L. V., Mayr E. On the evolution of photoreceptors and eyes // Evol. Biol. 1977. V. 10. P. 207-263.

121. Saxena K.N., Khatter P. Orientation of Papilio demoleous larvae in relation to size, distance, and combination pattern of visual stimuli // J. Insect Physiol. 1977. V. 23. P. 1421-1428.

122. Suzuki H., Watanabe M., Tsukahara Y., Tasaki K. Duplex system in the simple retina of a gastropod mollusc, Limax flavus L. // J. Сотр. Physiol. 1979. V. 133. P. 125-130.

123. Sivak J.G. Optical properties of a cephalopod eye (the shortfinned squid, Illex illecebrosus) II J. Сотр. Physiol. 1982. V. 147. P. 323-327.

124. Seed F. Structural organization, adaptive radiation, and the classification of molluscs // In: The Mollusca / Ed. Hochachka P.W. New York: Acad. Press, 1983. V. 1. P. 1-54.

125. Sivak J.G. Optics of amphibious eyes in invertebrates 11 In: Sensory biology of aquatic animals / Ed. Atema J., Fay R.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New York: Springer Verlag, 1988. V. 19. P. 467-485.

126. Seyer J.-O. Resolution and sensitivity in the eye of the winkle Littorina littorea II J. Exp. Biol. 1992. V. 170. P. 57-69.

127. Seyer J.-O. Structure and optics in the eye of the hawk-wing conch Strombus raninus (L.) // J. Exp. Biol. 1994. V. 286. P. 200-207.

128. Starnecker G. Colour preference for pupation sites of the butterfly larvae Inachis io and the significance of the pupal melanization reducing factor // Naturwissenschaften. 1996. V. 83. P. 474-476.

129. Seyer J.-O., Nilsson D.-E., Warrant E.J. Spatial vision in the prosobranch gastropod Ampularia sp. // J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P. 1673-1679.

130. Seyer J.-O. Comparative optics of prosobranch eyes // PhD thesis. University of Lund, Lund, Sweden. 1998. P. 86.

131. Stange G., Stowe S., Chachl J.S., Massaro A. Anisotroping imagining in the dragonfly median ocellus: a matched filter for horizon detection // J. Сотр. Physiol. 2002. V. 188A. P. 455-467.

132. Tonosaki A. Fine structure of the retina in Haliotis discus 11 Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1967. V. 79. P. 469-480.

133. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail, Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) // Zoomorphol. 1983. V. 102. P. 205-213.

134. Tamamaki N. The accessory photosensory organ of the terrestrial slug, Limax flavus L. (Gastropoda, Pulmonata): morphological and electrophysiological study // Zool. Sci. 1989. V. 6. P. 877-883.

135. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystallins of invertebrates. Diversity and recruitment from detoxification enzymes and novel proteins // Eur. J. Biochem. 1996. V. 235. No. 3. P. 449-465.

136. Willem V. Contributions a l’etude physiologique des organes de sens chez les mollusques. I. La vision chez les gastropodes pulmones // Arch. Biol. 1892. V. 12. P. 5-125.

137. Wunderer H., De Kramer J.J. Dorsal ocelli and light induced diurnal activity pattern in the arctnd moth Creatonotus transiens II J. Insect Physiol. 1989. V. 35. P. 87-95.

138. Warrant E.J., Mclntyre P.D. Limitations to resolution in superposition eyes // J. Сотр. Physiol. 1990. V. 167. P. 785-803.

139. Warrant E J., Mclntyre P.D. Strategies for retinal design in arthropod eyes of low F-number// J. Сотр. Physiol. 1991. V. 168. P. 499-512.

140. Warrant E.J., Mclntyre P.D. The trade-off between resolution and sensitivity in compound eyes // In Nonlinear vision / Ed. Pinter R.B., Nabet В.: CRC Press, 1992. P. 391-421.

141. Warrant E.J., Mclntyre P.D. Arthropod eye design and the physical limits to spatial resolving power//J. Neurobiol. 1993. V. 40. P. 413-461.

142. Warrant E.J., Nilsson D.-E. Absorption of white light in photoreceptors //Vision. Res. 1998. V. 38.No. 2. P. 195-207.

143. Warrant E.J. Seeing better at night: life style, eye design, and the optimum strategy of spatial and temporal summation // Vision Res. 1999. V. 39. P. 1611-1630.

144. Wade C.M., Мог dan P.В., Clarke B. A phylogeny of the land snails (Gastropoda: Pulmonata) // Proc. R. Soc. Lond. 2001. V. 268. P. 413-422.

145. Warrant E.J. The design of compound eyes and the illumination of natural habitats // In: Ecology of sensing / Ed. Barth F.G., Schmid A. Berlin-Heidelberg New York: Springer, 2001. P. 187-213.

146. Warrant E J. The physical designs of animal eyes: optics in the service of ecology// DOPTS-NYT. 2003. V. 3. P. 30-34.

147. Zunke U. Ultrastructure of the eye of the amber snail Succinea putris (L.) (Gastropoda, Stylommatophora)//Malacol. 1979. V. 18. P. 1-5.1. Благодарности

Здесь временно размещён текст диссертации с сайта http://www.dissercat.com/content/sravnitelnaya-morfologiya-i-opticheskie-svoistva-glaz-bryukhonogikh-mollyuskov-stylommatopho

  1. #1 by Dario - Январь 3rd, 2012 at 20:11

    You designed some decent points there. I looked more than the internet for any difficulty and found most individuals goes as effectively as with your internet internet site.

  2. #2 by Garland Stopka - Январь 4th, 2012 at 21:27

    This internet site might be a walk-through its the data you wanted in regards to this and didn’t know who should. Glimpse here, and you’ll absolutely discover it.

  3. #3 by clown fish - Январь 5th, 2012 at 02:14

    I discovered your blog site internet site on google and appearance some of your early posts. Preserve up the wonderful operate. I just extra increase Feed to my MSN News Reader. Searching for toward reading far much more by you later on!…

  4. #4 by asus laptops - Январь 5th, 2012 at 14:52

    Read it, liked it, thanks for it

  5. #5 by Getting Number One - Январь 7th, 2012 at 15:30

    I genuinely thankful to discover this web site on bing, just what I was searching for : D too bookmarked .

  6. #6 by buy digital cameras - Январь 7th, 2012 at 23:59

    This is a set of words, not an essay. you are incompetent

  7. #7 by Womens Motorcycle Gear - Январь 10th, 2012 at 02:15

    Very good. One of the best articles about this theme I ever read.

  8. #8 by Jina Hockema - Январь 10th, 2012 at 18:59

    The Twitter application page will open. This is great if you’ve got a couple of thousand followers, but as you get much more and far more the usefulness of this tool is downgraded.

  9. #9 by high ankle sprain - Январь 10th, 2012 at 20:03

    A lot of thanks for every one of your hard work on this site. My niece delights in getting into internet research and it’s simple to grasp why. Most people notice all of the powerful means you present both interesting and useful ideas by means of your website and as well invigorate response from the others about this concept so my daughter is studying a lot of things. Take pleasure in the rest of the year. You’re performing a really good job.

  10. #10 by Bryant Fults - Январь 11th, 2012 at 04:23

    I would like to thnkx for the efforts you have put in writing this site. I’m hoping the same high-grade blog post from you in the future also. Actually your creative writing skills has encouraged me to get my own site going now. Actually blogging is spreading its wings and growing fast. Your write up is a great example.

  11. #11 by rocking - Январь 12th, 2012 at 15:09

    Good info and right to the point. I don’t know if this is in fact the best place to ask but do you folks have any thoughts on where to hire some professional writers? Thanks in advance :)

  12. #12 by Ellen Scharpman - Январь 12th, 2012 at 21:03

    I want more of your stories in your blog, they are hotter than potter!

  13. #13 by Romeo Schwertfager - Январь 13th, 2012 at 13:00

    This is my very first time I’ve visited your internet site. I located a great deal of intriguing data within your weblog. From the tons of comments on your posts, I guess I’m not the only one! keep up the great work.

  14. #14 by Grillgewürze - Январь 13th, 2012 at 14:16

    Hello everyone, here is a great Barbecue website I discovered. Take it to make great spareribs in the oven. Take a minute and leave a comment. See you… Barbecue Rubs

  15. #15 by broschüren - Январь 16th, 2012 at 00:20

    An attention-grabbing discussion.

  16. #16 by Hochzeitseinladungen - Январь 16th, 2012 at 01:02

    ok, this was a highly interesting post!

  17. #17 by scalp acne - Январь 17th, 2012 at 07:54

    I have not checked in here for a while because I thought it was getting boring, but the last few posts are good quality so I guess I will add you back to my daily bloglist. You deserve it my friend :)

  18. #18 by rocking chair - Январь 17th, 2012 at 10:18

    Good – I should certainly pronounce, impressed with your site. I had no trouble navigating through all the tabs as well as related info ended up being truly simple to do to access. I recently found what I hoped for before you know it at all. Reasonably unusual. Is likely to appreciate it for those who add forums or something, web site theme . a tones way for your client to communicate. Excellent task..

  19. #19 by Clonazepam Dosage - Январь 17th, 2012 at 11:30

    With havin so much content do you ever run into any problems of plagorism or copyright infringement? My website has a lot of completely unique content I’ve either written myself or outsourced but it looks like a lot of it is popping it up all over the web without my agreement. Do you know any methods to help reduce content from being ripped off? I’d genuinely appreciate it.

  20. #20 by Buddy Serfling - Январь 19th, 2012 at 03:36

    What a lovely blog page. I will surely be back once more. Please maintain writing!

  21. #21 by Nichol Valasco - Январь 19th, 2012 at 06:17

    hey was just seeing in case you minded a comment. i like your website and the theme you picked is super. I is going to be back.

  22. #22 by android advertising in apps - Январь 20th, 2012 at 21:24

    It is truly a nice and useful piece of info. I’m glad that you simply shared this useful tidbit with us. Please stay us informed like this. Thanks for sharing.

  23. #23 by pest inspection - Январь 22nd, 2012 at 20:27

    This website is really a walk-via for all of the info you wanted about this and didn’t know who to ask. Glimpse here, and you’ll undoubtedly uncover it.

  24. #24 by Vernon Luken - Январь 22nd, 2012 at 20:28

    Getting your blog being noticed is not that easy as we think, but I know if you continue to strive harder enough, it will be noticed.

  25. #25 by Alba Peirson - Январь 23rd, 2012 at 11:59

    I impressed, I need to say. Truly hardly ever do I encounter a blog that each educative and entertaining, and let me let you know, you’ve got hit the nail on the head. Your concept is outstanding; the difficulty is something that not enough individuals are talking intelligently about. I am really glad that I stumbled across this in my search for something regarding this.

  26. #26 by Courtney Hibbs - Январь 23rd, 2012 at 14:15

    Hey! I know this is sort of off-topic however I needed to ask. Does managing a well-established blog like yours take a large amount of work? I am completely new to blogging however I do write in my journal every day. I’d like to start a blog so I will be able to share my experience and thoughts online. Please let me know if you have any suggestions or tips for new aspiring bloggers. Appreciate it!

  27. #27 by Tony Mabane - Январь 23rd, 2012 at 14:40

    Fantastic support from this weblog! Thanks alot for the information I required

  28. #28 by seo rochester ny - Январь 27th, 2012 at 11:00

    Would you be occupied with exchanging links?

  29. #29 by ogłoszenia towarzyskie - Январь 30th, 2012 at 09:53

    God, clap for everybody or don’t clap at all… I hate when they clap harder for an individual…

  30. #30 by Gabriel Shocks Review - Январь 31st, 2012 at 17:53

    Thank you for the good writeup. It in fact was a amusement account it. Look advanced to more added agreeable from you! However, how could we communicate?

  31. #31 by Marline Kalfa - Февраль 3rd, 2012 at 10:10

    Thanks for this outstanding. I was wondering whether you were preparing of writing similar posts to this 1. .Maintain up the superb articles!

  32. #32 by Cheryll Stablein - Февраль 4th, 2012 at 00:17

    I was curious if you ever considered changing the page layout of your blog? Its very properly written; I love what youve got to say. But maybe you could slightly far more in the way of content so men and women could connect with it much better. Youve got an awful lot of text for only having 1 or two pictures. Perhaps you could space it out greater?

  33. #33 by Tyra Grabhorn - Февраль 6th, 2012 at 20:06

    After looking at a few of the remarks for this weblog, Username have got to say Im convinced using the the vast majority.

  34. #34 by advertising - Февраль 6th, 2012 at 21:36

    I wanted to compose you the bit of remark to be able to thank you very much over again for the breathtaking guidelines you have provided here. This is really incredibly generous with people like you to present freely what a lot of folks could possibly have supplied as an e book to help make some profit for their own end, primarily since you could possibly have done it in the event you desired. These basics likewise served to be the great way to fully grasp other people online have the identical fervor really like mine to figure out very much more when it comes to this matter. I think there are thousands of more fun instances ahead for individuals that examine your blog post.

  35. #35 by Cheri Pociask - Февраль 6th, 2012 at 22:43

    I am only commenting to let you know with the remarkable experience our girl encountered reading the blog. She noticed a lot of pieces, which included how it really is like to possess an incredible giving nature to get certain people truly easily learn certain multifaceted issues. You undoubtedly exceeded visitors’ desires. I appreciate you for rendering the important, healthy, informative as well as straightforward tips about the subject to Kate.

  36. #36 by geld verdienen - Февраль 8th, 2012 at 07:07

    Regretful, but I will not indite the aforesaid as the others, but your text has plyed me a lot. Convey you.

  37. #37 by article directory online - Февраль 9th, 2012 at 13:02

    Your place is valueble for me. Thanks!…

  38. #38 by Jamey Erbst - Февраль 10th, 2012 at 02:08

    Some genuinely marvellous function on behalf of the owner of this web web site, utterly outstanding content material.

  39. #39 by Curt Costillo - Февраль 10th, 2012 at 02:11

    I in fact wanted to construct a small remark to be able to say thanks to you for all of the awesome points that you are giving here. My time intensive internet search has now been recognized with reasonable suggestions to share with my pals and classmates. I ‘d declare that most of us readers really are definitely fortunate to live in a fantastic community with extremely several lovely men and women with insightful ideas. I feel very considerably happy to have discovered your internet page and appear forward to some more pleasurable times reading here. Thank you once once again for lots of issues.

  40. #40 by Lorita Bresko - Февраль 10th, 2012 at 18:12

    If you may email us with a few ideas with how you have made your internet site appear an excellent, I’d have fun here.

  41. #41 by Traci Rizal - Февраль 10th, 2012 at 23:25

    Hey! Great post! Please do tell us when we can see a follow up!

  42. #42 by how to lose weight fast - Февраль 11th, 2012 at 19:33

    I and my buddies were found to be taking note of the nice tips and hints from your web blog and at once developed a horrible feeling I had not thanked the site owner for those secrets. Most of the boys are already certainly happy to learn them and have extremely been tapping into these things. I appreciate you for turning out to be well considerate and for getting this kind of good issues most people are really needing to be aware of. My honest regret for not saying thanks to sooner.

  43. #43 by Vender ouro - Февраль 11th, 2012 at 20:55

    Spot on with this write-up, I actually think this web site wants rather more consideration. I’ll most likely be once more to learn much more, thanks for that info.

  44. #44 by ankle bones - Февраль 13th, 2012 at 00:35

    Hiya, I’m really glad I have found this information. Nowadays bloggers publish just about gossips and internet and this is actually frustrating. A good blog with interesting content, that’s what I need. Thank you for keeping this website, I’ll be visiting it. Do you do newsletters? Can not find it.

  45. #45 by Bruising Easily - Февраль 13th, 2012 at 08:54

    Many thanks for this article. I would also like to say that it can end up being hard if you find yourself in school and starting out to create a long credit ranking. There are many college students who are simply just trying to live and have a protracted or positive credit history can be a difficult point to have.

  46. #46 by Peluang Usaha - Февраль 14th, 2012 at 23:46

    Thrilled you desire sensible business online guidelines keep wearing starting tools suitable for the particular web-based business. cash 52640

  47. #47 by business credit reports - Февраль 15th, 2012 at 05:48

    Hi companion, greetings out of Here !

  48. #48 by allen heat - Февраль 15th, 2012 at 17:27

    Fantastic blog! Great!

  49. #49 by เกมส์รถแข่ง pc - Февраль 16th, 2012 at 02:18

    Hello! Fantastic post! Please when I could see a follow up! 514194

  50. #50 by Jeffery Betsch - Февраль 16th, 2012 at 08:39

    I’m delighted with just how you have dealth with this issue in such a succinct method. I discovered your web-site whilst searching through Google and I’ll need to admit that I’ve subscribed to it already.

  51. #51 by Caitlyn Kronemeyer - Февраль 16th, 2012 at 12:27

    I’m talking about quite a few quality fundamentals at this time there, previously know some of that, but you can always learn extra. I actually doubt your “kid” may assembled such information when dolphin278 advised. Probably he’s just simply making an attempt to end up being “controversial? : )

  52. #52 by Brisbane hostels - Февраль 16th, 2012 at 14:36

    This internet internet site is my breathing in, genuinely very good layout and perfect content material . 601844

  53. #53 by c cleaner - Февраль 16th, 2012 at 21:03

    Why didnt I think about this? I hear exactly what youre saying and Im so happy that I came across your blog. You really know what youre talking about, and you made me feel like I should learn more about this. Thanks for this; Im officially a huge fan of your blog

  54. #54 by email newsletters - Февраль 17th, 2012 at 01:40

    I appreciate, cause I found just what I was looking for. You’ve ended my 4 day long hunt! God Bless you man. Have a nice day. Bye

  55. #55 by spencers halloween costumes - Февраль 17th, 2012 at 01:49

    Or even thought to be contributing more training videos on your content to keep the readers much more kept amused? I am talking about I just read through the entire item of your own property but it appeared to be rather beneficial question I will be a greater portion of a visual student,I found which to be a lot more handy very well figure out the actual way it turns out! I love everything you men are invariably upward far too. This sort of brilliant perform and coverage! Carry on the truly amazing will work fellas There are included all of you to this blogroll. This can be a great post thank you for discussing this kind of informative data.. I’m going to call at your site on a regular basis for a lot of most current write-up.

  56. #56 by Best Navien Water Heater - Февраль 17th, 2012 at 15:17

    Thanks for the post. I like your writing style - I

  57. #57 by buy facebook likes - Февраль 17th, 2012 at 18:20

    I just added this webpage to my feed reader, wonderful stuff. Cannot get enough! 528253

  58. #58 by best wrinkle cream over the counter - Февраль 17th, 2012 at 20:27

    I can tell you are are sincerely enthusiastic about this! I am seeking to build my personal web page and precisely what taught me to be with some good facts.

  59. #59 by beste seo agentur - Февраль 17th, 2012 at 21:21

    Right after examine a couple of with the weblog posts within your site now, and I truly like your manner of blogging. I bookmarked it to my bookmark site list and may well be checking back soon. Pls take a appear at my site as effectively and let me know what you feel. 258383

  60. #60 by tai lieu mien phi - Февраль 17th, 2012 at 21:39

    I’m still learning from you, while I’m trying to reach my goals. I certainly enjoy reading all that is written on your website.Keep the tips coming. I loved it!

Comments are closed.