Spacenoology

Половозрелые трематоды.
Тело половозрелых трематод (марит) в большинстве случаев уплощенно в дорсо-вентральном направлении, имеет листовидную, ланцетовидную, иногда округлую форму. Удлиненное тело свойственно тем трематодам, которые локализуются в узких протоках (желчные ходы печени, кровеносные сосуды: сем. Schistosomatidae, Spirorchiidae, Fasciolidae и др.). Тканевые трематоды, обитающие в особых капсулах, приобретают шаровидную форму.

Размеры трематод зависят от размеров тела хозяина и локализации паразита. Так, трематоды, поселяющиеся в печени, как правило, крупнее родственных им форм, локализующихся в кишечнике хозяина. Можно проследить явную тенденцию к уменьшению размеров от низших трематод к высшим; наиболее крупные встречаются в семействах Fasciolidae (30-76 мм), Cyclocalidae (13-26 мм), Echinostomatidae, Paramphistomatidae и др. Высшие трематоды имеют меньшие размеры.

У трематод имеются органы прикрепления (присоски), которые представляют собой мускульные валики, слагающиеся из кольцевых и радиальных мышечных волокон. За счет последовательных сокращений и расслаблений мускулатуры присосок осуществляется прикрепление паразитов к стенкам внутренних органов хозяина.

Как правило, трематоды имеют две присоски. Передняя пронизана ротовым отверстием и называется ротовой присоской. Вторая (брюшная) присоска служит органом прикрепления; она может быть смещена к переднему концу тела (сем.Fasciolidae, Opisthorchidae), может располагаться в средней его части (сем.Plagiorchidae, и др.), или сдвинута к его заднему концу (сем. Paramphistomatidae и др.). Степень развития присосок зависит от локализации трематод. Наибольшего развития присосок достигают у тех видов, которые обитают в кишечнике хозяина, особенно в его заднем отделе.

Помимо присосок, известную роль в процессе прикрепления трематод играют и кутикулярные образования.

Покровы и кожно-мускульный мешок трематод представлены цитоплазматическим тегументом. Последний подразделяется на наружный и внутренний (погруженный) участки. Весь наружный участок тегумента представляет собой безъядерный синцитий. Он ограничен снизу тонкой базальной мембраной, которая во многих местах прерывается проходящими через него выростами цитоплазмы, соединяющей наружную и внутреннюю части тегумента. В наружном, синцитиальном, участке тегумента располагаются кутикулярные шипики конической или крючковидной формы.

Непосредственно за базальной мембраной, ограничивающей синцитиальный участок тегумента снизу, располагаются слои кольцевых и продольных мышц, которые залегают в бесструктурном межклеточном веществе. В толщу паренхимы располагаются пучки дорсовентральных мышц. Погруженная часть тегумента содержит клеточные элементы с ядрами.

Мариты трематод лишены полости тела, все промежутки между органами заполнены паренхиматозной тканью, в состав которой входят недифференцированные клеточные элементы. Функциональное значение паренхимы многообразно, она играет роль в процессах обмена веществ; здесь накапливается питательные вещества (гликоген).

Трематоды имеют хорошо развитую пищеварительную систему. Она начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую, шаровидную или овальную глотку. За глоткой следует пищевод и двуветвистый кишечник. У некоторых трематод (сем.Heterophylidae и др.) ротовое отверстие отделено от глотки предглоткой; пищевод иногда отсутствует.

Кишечник чаще представлен двумя стволами, которые идут параллельно боковым краям тела и заканчиваются слепо. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Однако у некоторых трематод имеется и анальное отверстие. Так, у представителей сем.Opecoelidae (паразиты рыб) концевые участки кишечных ветвей сливаются и открываются наружу особым отверстием; у других видов (р.Diploproctoidaeum) каждый из кишечных стволов открывается наружу самостоятельным анальным отверстием; у представителей сем.Echinostomatidae задний отдел кишечных стволов сливается с экскреторным пузырем.

Выделительная система у мариты состоит из мерцательных клеток, собирательных канальцев и мочевого (экскреторного) пузыря. Мерцательные клетки у некоторых трематод лишены ядра, что следует рассматривать как проявление специализации. Собирательные канальцы представляют собой многоклеточные образования с синцитиальными стенками. Вся система экскреторных канальцев лишена мускульных волокон. Мочевой пузырь открывается наружу непарным отверстием на заднем конце тела, концевой отдел пузыря нередко снабжен хорошо развитым сфинктером.

Центральная часть нервной системы мариты представлена передним ганглием, расположенным в передней трети тела, часто на уровне глотки. К переднему концу тела от него отходят три пары нервных стволов, концевые участки которых разветвляются на множество нервных веточек, заходящих в тегумент. Назад от мозгового ганглия отходят два вентральных, два латеральных и два дорсальных нервных ствола, достигающих заднего конца тела, где каждая пара стволов сливается, образуя арку. Продольные стволы соединены между собой поперечными комиссурами, часто имеющими вид полуколец или колец, опоясывающих тело червя.

Мариты почти лишены органов чувств, лишь у некоторых родов (Dicrocaelium) имеются сенсиллы на ротовой присоске. Иногда сохраняются рудименты глаз церкарий (Diplodiscus) или даже развитые глаза (у паразита морских рыб).

Половая система у трематод, как правило, гермафродитна. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводами, семенным пузырьком и совокупительным органом.

Семенники, чаще всего в числе двух, располагаются один за другим или рядом, на одном уровне. Иногда имеется один семенник (сем. Monorchidae) или их может быть множество (сем.Orchipedidae, Schistosomatidae и др.). Семенники могут быть цельнокройными или лопастными, а у крупных трематод (сем. Fasciolidae) нередко рассечены на множество долей и даже древовидны. От семенников отходят семяпроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек, последний свободно лежит в паренхиме или заключен внутри сумки цирруса. В половой бурсе (грушевидный мешок с сильными мускульными стенками) находится совокупительный орган - циррус или пенис, пронизанный семяизвергательным каналом.

В состав женской половой системы входят яичник, желточные железы и их протоки, тельце Мелиса, оотип, Лауреров канал, матка, семяприемник. Яичник обычно один, чаще шаровидной формы, реже лопастной или разветвленный, располагается впереди семенников или между ними. Короткий яйцевод ведет в оотип – небольшую камеру, где осуществляются процессы оплодотворения и формирования сложного яйца. Сюда же открываются особые железы (тельце Мелиса), которые выделяют жидкость, омывающую оотип и матку и облегчающую скольжение яиц по половым путям. В оотип впадают канал семяприемника, проток желточного резервуара. Через Лауреров канал оотип сообщается с поверхностью тела. По каналу удаляется избыток желточных клеток, также он может выполнять функцию вагины. От оотипа берет начало сильно извитая труба – матка, в которую по мере формирования поступают сложные яйца. Матка открывается наружу рядом с мужским половым отверстием. Желточники гроздевидные, реже компактные, располагаются по бокам тела трематоды. Их протоки сливаются, образуя желточный резервуар. Желточные клетки поступают в желточный резервуар, из него – в оотип, где и входят в состав сложного яйца. Трематоды из подотряда Schistosomatata - раздельнополые паразиты.

Яйцо. Зрелые яйца трематод, одетые плотной оболочкой, называют сложными, т.к. они слагаются из разнородных клеточных элементов. Форма сложного яйца обычно удлиненно-овальная; у некоторых видов яйца имеют неправильную форму, снабжены шипами или филаментами (отростками). На одном из полюсов яйца имеется крышечка. В момент вылупления крышечка откидывается, давая личинке возможность выхода наружу. Яйца трематод могут быть прозрачными, светло-коричными, светло-желтыми, темно-коричневыми, черными.

Внутри яйца содержатся оплодотворенная яйцеклетка и желточные клетки. Желточные клетки поставляют необходимый для развития зародыша энергетический материал (желток), т.к. сама яйцеклетка совершенно лишена питательных веществ.

Оболочка яйца трематод - защитное образование; она состоит из четырех хорошо различимых слоев. Снаружи яйцо одето очень тонкой бесцветной оболочкой, за которой следует более плотная оболочка темно-коричневого цвета или золотисто-желтого. Третья тонкая оболочка плотно прилегает к четвертой (внутренней). Три наружные оболочки служат для защиты зародыша от механических повреждений, тогда как четвертая – внутренняя - защищает его от химических воздействий и является полупроницаемой.

Мирацидий. Эмбриональное развитие трематод характеризуется полным неравномерным и неправильным дроблением. Первое деление оплодотворенной яйцеклетки приводит к образованию двух неодинаковых по величине бластомеров: более крупный - эктодермальный, меньший - представляет собой будущий половой зачаток и называется пропагативным. В дальнейшем темп дробления двух первых бластомеров неодинаков. Эктодермальный бластомер, представляющий собой соматический зачаток, сразу же интенсивно делится, в результате чего образуются соматические структуры мирацидия, либо часть их.

В строении мирацидиев разных трематод имеются специфические черты, характерные для отдельных систематических групп. Тем не менее в морфологии мирацидиев столько сходного, что вполне можно дать общую их характеристику. Размеры мирацидиев колеблются от 0,02 до 0,34 мм. Тело цилиндрической формы, в передней трети оно расширено. На самом переднем конце тела находится подвижный, способный выворачиваться, мускульный хоботок, играющий важную роль в процессе проникновения личинки в ткани промежуточного хозяина.

Покровы мирацидия представлены крупными плоскими клетками (эпителиальные пластинки), которые несут реснички, расположенные правильными продольными рядами. Каждая ресничка соединена с базальным зерном. Под эпителиальными пластинками лежат клетки гиподермы.

В передней части тела мирацидиев сосредоточены различные по своему характеру и функциям железистые клетки. Крупная апикальная железа, протоки которой открываются на переднем конце тела, представляет собой синцитий с четырьмя ядрами. Эта железа- орган проникновения. По обе стороны от апикальной железы располагаются одноклеточные железы в числе двух-трех пар, протоки которых отрываются на переднем конце тела мирацидия. Эти железы играют важную роль в процессе вылупления мирацидиев из яйца.

Партеногенетические поколения трематод. Мирацидий после проникновения в организм хозяина претерпевает метаморфоз и превращается в материнскую спороцисту. Этот метаморфоз регрессивен, т.к. связан с утратой ряда личиночных признаков и приводит к значительному упрощению организации паразита. Еще в процессе внедрения (Fasciola hepatica) или в первые часы после попадания в организм промежуточного хозяина (Paramphistomum microbothrium, Schistosoma mansoni) мирацидий сбрасывает эпителиальные пластинки, обнажается субэпителиальный слой, последний становится стенкой материнской спороцисты. Личиночная апикальная железа, секрет которой обеспечивает возможность передвижения паразита по тканям хозяина, функционирует до достижения личинкой места своего обитания, после чего она разрушается. Затем происходит редукция органов чувств, упрощается строение нервной системы, у некоторых видов разрушается мозговой ганглий, исчезают глаза. Из органов мирацидия в зрелой материнской спороцисте сохраняются яичник (зародышевые клетки) и протонефридии. Метаморфоз мирацидия завершается в течение двух-пяти дней, иногда несколько часов (Fasciola hepatica).

Полностью сформированная материнская спороциста представляет собой тонкостенный округлый, веретенообразный или нитевидный мешок с зародышевыми клетками и шарами. Размеры материнских спороцист обычно колеблются в пределах 1-3 мм, но у некоторых видов они достигают очень значительной величины (сем. Schistosomatidae до 10 мм.). По мере роста материнской спороцисты форма ее тела меняется.

Материнские спороцисты чаще всего локализуются в полости тела, хотя они могут встречаться в различных органах моллюска, в частности, в мантии, печени, стенке кишечника (между основанием кишечного эпителия и прилегающими тканями). По мере роста спороциста образует выпячивание на наружной поверхности кишечника, иногда, прорывая окружающие ткани, оказывается непосредственно в гемоцеле.

В огромном большинстве случаев материнские спороцисты размножаются партеногенетическим путем. В полости тела материнских спороцист заключены зародышевые (генеративные) клетки, которые дают начало следующему поколению. Зародышевые клетки часто бывают прикреплены к стенкам тела материнской спороцисты с помощью цитоплазматических выростов, совокупность которых образует нежную сеть, последняя служит как бы основой, на которой покоятся зародышевые клетки. По мере развития особей дочернего поколения эта сеть разрушается и в старых спороцистах зародышевые шары (эмбрионы) свободно плавают в полости тела материнской спороцисты. Рост материнской спороцисты обычно сопровождается умножением числа зародышевых клеток. Так, если в зародышевой полости мирацидия Trichobilharzia phosellae содержится около 30 зародышевых клеток, то уже на третий день развития материнской спороцисты число их достигает 170-180; в полости тела мирацидия Schistosoma mansoni заключено 50-100 зародышевых клеток, тогда как в материнской спороцисте число их 200-400. В материнских спороцистах низших трематод (сем. Fasciolidae, Paramphistotidae) умножения числа зародышевых клеток не приходит.

Дочерние поколения могут быть представлены редиями (Paramphistomotata, Fasciolata, Notocotylata, Echinostomatata) или дочерними спороцистами (Strigeata, Plagiorchidae). По мере формирования особи дочерние поколения покидают материнскую спороцисту.

Редии обычно освобождаются, разрывая стенку материнской спорицисты, которая при этом погибает. Чаще всего это происходит на 12-20 день развития. В отдельных случаях срок жизни материнской спороцисты может быть растянут до нескольких месяцев (Notocotylus stagnicola) или сокращен до нескольких дней (сем. Echinostomatidae). Число редий, формирующихся в материнской спороцисте, обычно не велико: в спороцисте у Fasciola gigantica от 1до 6, у Notocotylus quinqueserialis – 4, у Paramphistomum phillerouxi -18-20 редий.

Дочерние поколения. 1.Редии, представляющие собой дочернее поколение, развиваются в полости тела материнской спороцисты. С самого начала развития эмбрионов редий в них можно различить крупную зародышевую (генеративную) клетку, в результате деления которой образуется морулоподобное скопление клеток – яичник, а также появляется зачаток кишечника. Все тело молодой редии заполнено паренхиматозными клетками. В дальнейшем между ними образуются щели и лакуны, в результате чего яичник оказывается в небольшой полости. По мере роста редии эта полость увеличивается и в нее поступают отделяемые от яичника партеногенетические яйца (зародышевые клетки). В полости происходит развитие зародышей до следующего поколения. Взрослые редии имеют хорошо развитую пищеварительную систему (мускулистая глотка и кишечник).

На переднем конце тела редий располагается округлая или вытянутая мускулистая глотка. Она ведет в слепо замкнутый кишечник. Степень развития кишечника редий является важным систематическим признаком.

Половая система редий представлена небольшим компактным яичником, расположенным в задней трети тела. На протяжении всей жизни редии от ее яичника отделяются все новые зародышевые клетки, которые растут и начинают дробиться, давая начало зародышевым шарам. Процесс их формирования вполне идентичен формированию зародышевых шаров в материнской спороцисте. По мере роста и старения редии зародышевые шары и развивающиеся зародыши дочерних поколений постепенно заполняют всю полость тела. Продуктивность редий не велика (две-четыре дочерние редии или 6-10 сформированных церкарий).

В организме моллюска последовательно развиваются несколько поколений редий. Материнские и дочерние редии отличаются друг от друга не только морфологически, но и биологически. Так, материнские редии могут давать начало только редиям, тогда как дочерние – редиям и, кроме того, отрождают и церкарий.

Местом паразитирования редий (материнских и дочерних) может быть гемоцель, печень моллюска. Редии подвижны, однако с возрастом их подвижность резко снижается.

2. Дочерняя спороциста. Дочерние спороцисты более мелкие.

Внутри тела дочерних спороцист многочисленные зародышевые клетки. Они размножаются на протяжении всей жизни спороцисты, давая начало зародышевым шарам, из которых развиваются особи последующего поколения – церкарии. На переднем конце тела спороцист имеется родильная пора, расположенная терминально или субтерминально. Через это отверстие выходят наружу сформированные церкарии. Продуктивность дочерних спороцист выше, чем продуктивность редий.

Церкарии. Свободноживущие личинки трематод – церкарии имеют собственно тело и хвостик, который подвижно сочленен с телом и легко может быть отброшен. Церкарии сем. Fasciolidae, Paramphistomatidae, Echinostomatidae и др. крупные, длина их тела соответствует длине хвоста. Значительное более мелкими размерами характеризуются церкарии высших трематод (Plagiorchidae, Strigeidae).

Тело церкарий имеет листовидную, плоскую или удлиненную (цилиндрическую) форму, несет одну – две присоски; одето тонким тегументом толщиной 1-4 мкм, вооруженный шипиками. Пищеварительная система является уже полностью сформированной и устроена по характерному для класса трематод типу. Она начинается ротовой присоской на переднем конце тела, затем следует короткая предглотка, пищевод и две ветки кишечника. Однако личинки не питаются и никаких следов пищи в их кишечнике обнаружить не удается.

Выделительная система церкарий представлена большим числом мерцательных клеток, системой канальцев, экскреторным пузырем, который открывается наружу непарным отверстием.

В теле церкарий имеется большое количество железистых клеток: цистогенные, слизистые и железы проникновения.

Цистогенные железы - одноклеточные образования, расположенные дорсально в поверхностных слоях паренхимы. У церкарий, относящихся к примитивным семействам трематод, цистогенные железы многочисленны и располагаются сплошным слоем (Notocotylidae, Paramphistomatidae). У низших трематод цистогенные железы церкарий напоминают рабдитные железы турбеллярии, как по своему строению, так и по характеру секрета, имеющего вид иголочек и палочек. К высших трематод секрет обычно зернистый, количество цистогенных желез невелико. Уменьшение числа цистогенных желез связано с исчезновением у многих высших трематод (Strigeata, некоторые Plagiorchidae) способности к инцистированию.

Слизистые железы представляют собой одноклеточные образования неправильной звездчатой формы, с короткими выводными протоками; они располагаются вентрально, реже дорсально парами вдоль средней линии тела. Период секреции слизистых желез приходится на время пребывания церкариев в организме моллюска. В состав их секрета входят мукополисахариды, муцин, гексазамины и протеины. Мукополисахариды и мукоиды слизистых желез служат ингибиторами протеолитических ферментов моллюска. Во время свободной жизни церкариев, содержащаяся в резервуарах, слизь слизистых желез используется личинками для прикрепления к субстрату и телу хозяина.

Важное значение в процессе жизнедеятельности церкариев имеют железы проникновения, которые иногда называют стилетными, или головными железами. Церкарии инцистируются во внешней среде (Notocotylidae, Fasciolidae и др.) или, проникают в организм дополнительного хозяина, не нарушая целостности его покровов (сем. Echinostomatidae), т.к. лишены желез этого типа. Железы проникновения обычно представлены крупными клетками с большим пузырьковидным ядром, их число и расположение в разных систематических группах церкарий довольно постоянно в пределах вида и может служить диагностическим признаком. Чаще всего железы проникновения собраны в две группы из определенного числа клеток, располагающихся впереди брюшной присоски, позади ее или по обеим сторонам.

Центральная нервная система церкарий представлена передним ганглием, расположенным в передней трети тела, обычно на уровне глотки. От ганглия отходят несколько нервных тяжей к заднему концу, из них наиболее развиты два вентральных ствола, тогда как латеральные и дорсальные плохо заметны.

Из органов чувств у церкарий имеются глаза и сенсиллы. Глаза тесно связаны с мозговым ганглием; сенсиллы, расположенные на поверхности тела церкарий, несут тонкие плазматические волосики, связанные с нервными окончаниями. Наибольшее число сенсилл сосредоточено на переднем конце тела, затем на брюшной и боковых его сторонах и меньше всего на спинной поверхности тела церкарий. Сенсиллы имеются также на присосках и хвосте.

Церкарии по мере своего созревания покидают организм материнской особи (редии и спороцисты) и оказываются в гемоцеле моллюска, где они остаются в течение некоторого времени, пока завершается их морфогенез и процесс накопления гликогена. У низших трематод (сем. Paramphistomatidae, Notocotylidae) этот процесс длительный (7-11 дней). Затем церкарии проникают в венозные сосуды, в ректальный и почечный синусы, кровеносные сосуды легкого, в сердце; после чего церкарии с кровью выходят в легочную артерию, мантийные синусы и активно выходят наружу.

Заражение второго промежуточного хозяина. Церкарий, подобно мирацидиям, представляет собой расселительную фазу жизненного цикла трематод. Внешняя среда служит для них временной средой обитания, и срок свободной жизни их не продолжителен. Все жизненные функции церкариев подчинены необходимости обеспечить их попадание в организм второго промежуточного хозяина. Для осуществления непосредственного контакта церкариев с хозяином дополнительно выработались специальные адаптации: 1) активные движения в поисках животного хозяина; 2) пассивное парение церкариев в толще воды; 3) «позы ожидания».

Наиболее широкое распространение получили адаптации первого типа ( эхиностоматидные, плеролофоцеркные и стилетные церкарии ); весь период своей свободной жизни эти церкарии непрерывно плавают, не перемещаясь, однако, на большие расстояния. Второй путь приспособлений - парение, не сменяемое фазами активного движения; чаще этот тип адаптации встречается у церкариев, вторым промежуточным хозяином которых служит планктонные морские организмы. Третий тип адаптации заключается в том, что в ходе эволюции у церкариев вырабатывается способность принимать особую «позу», облегчающую возможность быстрого перехода на тело хозяина.

Церкарии, активно внедряющиеся в тело хозяина, по способу своего проникновения могут быть подразделены на две группы. К первой группе относятся сосальщики, церкарии которых проникают в тело хозяина, не нарушая целостности его покровов - через ротовое, анальное и дыхательное отверстия (сем. Echinostomatidae). Церкарии второй группы проникают через неповрежденные покровы хозяина. Они могут пробуравливать эпителий мантии моллюсков, кожно-мускульный мешок пиявок, хитин членистоногих, многослойные покровы позвоночных животных.

Процесс инцистирования (цистогония). Большая часть церкариев, относящихся к низшим трематодам (сем. Fasciolidae, Paramphistomatidae, Notocotylidae и др.), после выхода из моллюска инцистируются во внешней среде за счет секрета, продуцируемого цистогенными железами и, прикрепляясь к растениям, превращаются в адолескарии.

Церкарии, инцистирование которых происходит в организме второго промежуточного хозяина, отбрасывают хвост в момент их внедрения под покровы хозяина. Характер строения цист, их локализация в организме хозяина, сроки инцистирования подвергнуты значительным колебаниям. Биологическое значение цист сводится в основном к роли защитных образований; цисты изолируют метацеркарий от неблагоприятных воздействий внешней среды или иммунологических реакций хозяина, но оболочка цист полупроницаема, она обеспечивает доступ пищевых веществ, необходимых метацеркариям.

Метацеркарии трематод инцистируются в полостях тела моллюсков, рыб, амфибий, сообщающихся с внешней средой (сем. Echinostomatidae); в толще мантии моллюсков, в паренхиме пиявок, в собственной коже и подкожной клетчатке рыб и амфибий (сем. Strigeidae, Diplostomatidae).

Метацеркария. Церкарии после инцистирования в организме промежуточного хозяина, претерпев метаморфоз или определенные стадии морфогенеза, превращаются в следующую фазу развития (метацеркария). Метацеркарии в сущности представляют собой недоразвитию мариту и уже характеризуются многими чертами строения, свойственными данному виду.

СИСТЕМАТИКА ТРЕМАТОД.

Классификация трематод началась с К.Линнея (1758), признававшего один род Fasciola с двумя видами. В последующем были предприняты попытки систематики трематод на основе морфологии половозрелых трематод, строения экскреторной системы и внешних признаков церкариев и биологии паразитов. Значительный вклад в систематику трематод внесли гельминтологи К.И.Скрябин и Р.С.Шульц. Ниже приводится систематика трематод, принятая в большинстве стран.

КЛАСС Trematoda Rudolphi, 1808.

1.ПОДКЛАСС Bucephalidae – ротовое отверстие на брюшной стороне тела, около его середине, лишено ротовой присоски. Кишечник простой, мешковидный, короткий. На переднем конце имеется мышечная присоска или хоботок со щупальцами. Подкласс включает один отряд и одно семейство. Паразиты карповых, окуневых, лососевых, тресковых (налим) рыб и амфибий.

ОТРЯД Bucephalida

Сем. Bucephalidea Poche, 1907.

Семейство объединяет несколько родов и более 100 видов.

2.ПОДКЛАСС Prosostomidea Skrjabin et Gusochanskaja, 1962 – органы прикрепления представлены различно развитыми ротовой и брюшной присосками, одна из них или обе могут отсутствовать. Развитие сложное: с чередованием поколений и сменой хозяев. Подкласс состоит из трех отрядов.

1. ОТРЯД Fasciolida, Skrjabin et Guschanskaja, 1962, включает 12 подотрядов:

а) ПОДОТРЯД Schistosomatata Skrjabin et Schulz, 1937

- раздельнополые трематоды, присоски развиты слабо или вовсе отсутствуют; яйца обычно с шипиками. Паразитируют в кровеносной системе птиц и млекопитающих;

б) ПОДОТРЯД Sanquinicolata Skrjabin et Schulz ,1937

гермафродитные трематоды, паразиты крови рыб и рептилий. Присоски имеются или отсутствуют, фаринкса нет, матка короткая. Включает сем. Spirorchidae и Sanquinicolidae. Последние мелкие трематоды (2 мм длины), матка у них отсутствует, в оотипе имеется только одно яйцо, иногда имеется укороченная матка. В рыбах пресных водоемов РФ встречаются восемь видов из рода Sanquinicola, но наиболее патогенен S.inermis;

в) ПОДОТРЯД Pronocephalata Skrjabin ,1955 – брюшная присоска и фаринкс отсутствуют, половые железы расположены в задней части тела. Паразиты пищеварительного тракта и органов дыхания позвоночных. Наиболее часто встречаются виды из семейств:

сем. Notocotylidae Luhe, 1909 – мелкие и средней величины трематоды (3-5 мм длины), тело в задней части густо усеяно мельчайшими шипиками. Ротовая присоска простая, пищевод короткий, фаринкс отсутствует. Семейство содержит 9 родов; у домашних водоплавающих птиц паразитируют представители родов Notocotylus (N. аttenuatus, N. chionis), Catatropis (С. verrucosa).

сем. Pronocephalidae Looss, 1902 – мелкие и средние трематоды, передний конец снабжен воротничком, на заднем – два выступа; яйца многочисленные, с филаментами. Паразитируют в кишечнике морских и пресноводных черепах;

г) ПОДОТРЯД Cyclocoeliata La Rue, 1957 – крупных и мелких размеров трематоды, кутикула без шипов, ротовая присоска отсутствует брюшная присоска рудиментарна. Зрелые яйца в матке содержат мирацидиев, снабженных пигментным глазком; мирацидии могут выходить из скорлупы еще внутри матки. Паразитируют в полости тела, носовых и глазных полостях, в воздухоносных мешках приводных птиц, преимущественно диких(Tracheophilus sisowi);

д) ПОДОТРЯД Echinostomatata Szidat, 1936 - имеют вооруженный или невооруженный адоральный диск (воротничок):

сем. Echinostomatidae Dietz, 1909 – есть адоральный диск, снабженный шипиками. Кутикула в передней части имеет мелкие шипики, брюшная присоска крупная. Паразитируют в кишечнике, желчных ходах и фабрициевой сумке птиц. Это семейство содержит 40 родов, объединяющих около 300 видов. Наиболее богаты видами роды Echinostoma (E.revolutum, E.miyagawai , E.paraulum), Echinoparyphium (E. recurvatum), Echinochasmus (E.beleocephalus).

сем. Cotylotretidae Skrjabin at Baschkirova, 1956 – адоральный диск отсутствует, головной конец лишен шипов. Паразитируют у птиц, грызунов и ластоногих.

е) ПОДОТРЯД Heterophyata Morosow, 1955 - мелкие и средней величины трематоды, снабжены ротовой и брюшной присосками. Церкарии лишены присоски, метацеркарии – в рыбах или ракообразных, половозрелые паразиты – в пищеварительном тракте, желчных ходах печени, желчном пузыре млекопитающих.

Сем. Heterophyidae Odhner, 1914 – мелкие трематоды (2,5 мм), кутикула покрыта шипами. Развиваются с участием двух промежуточных хозяев (моллюски и рыбы). Паразитируют в кишечнике человека.

Сем. Galactosomidae Morosow, 1950 – 3–3,5 мм длины, брюшная присоска маленькая. Паразитируют в кишечнике птиц и млекопитающих. Метацеркарии локализуются в чешуе, жабрах, плавниках и других органах рыб.

Сем. Opisthorchidae Braun, 1901 – средней величины трематоды; присоски сближены; брюшная присоска слабо развита. Яйца мелкие, коричневого цвета. Семейство объединяет более 20 родов (80 видов). Наибольшее значение имеют роды: Opisthorchis (O.felineus), Clonorchis (C.sinensis) – паразиты печени у человека.

ж) ПОДОТРЯД Azygiata La Rue, 1957 - трематоды имеют ротовую и брюшную присоски, мышечный фаринкс. Половозрелые трематоды паразитируют в кишечнике рыб (окуней, щук);

з) ПОДОТРЯД Allocreadiata Skrjabin, Petrow et Kovae 1958 - овальные или удлиненные трематоды с хорошо развитым присосками. Яйца крупные, с крышечками. Паразиты пищеварительного тракта судаков, окуней, щук, лососей, хариусов, налимов (сем. Bunoderidae Nicoll, 1914 – Bunodera Euciopercae, Crepidostomum farionis) пресноводных и морских рыб (сем. Opecoelidae Ozaki 1925 );

и) ПОДОТРЯД Fasciolata Skrjabin et Schulz, 1935 – трематоды с очень разнообразной формой тела, размером от 1 мм до нескольких см. К этому отряду относятся более 40 семейств. Наибольшее значение имеют семейства:

Сем. Fasciolidae Railliet, 1895 – крупные трематоды с близко расположенными ротовой и брюшной присосками, семяприемник отсутствует. Семейство включает до 10 видов пяти родов, паразитирующих в желчных ходах печени (реже в кишечнике) наземных млекопитающих (копытных), также человека. Широко распространены и наиболее патогенны следующие виды: Fasciola hepatica, E.gigantica (в СНГ), F.californisa, F.halli в (США). Развиваются с одним промежуточным хозяином – моллюсками. Адолескарии инцистируются на водных и прибрежных растениях или на поверхности воды.

Сем. Dicrocoeliidae Odhner, 1911 – удлиненные либо круглые трематоды. Присоски сближены, лежат в передней части тела, фаринкс развит хорошо, имеется пищевод. Хорошо развита половая бурса, содержит невооруженный циррус, семенной пузырь.

Вид Dicrocoelium lanceatum – ланцетовидная двуустка – паразит желчных протоков и желчного пузыря копытных, зайцеобразных и грызунов. Развитие происходит со сменой двух промежуточных хозяев – наземных моллюсков и насекомых (муравьев).

Вид Eurytrema pancreaticum – паразитирует в протоках поджелудочной железы у крупного и мелкого рогатого скота.

Сем. Plagiorchidae Luhe, 1901 – мелкие трематоды, кутикула их покрыта шипиками. Половое отверстие внутри брюшной присоски, семенники – позади яичника, половая бурса длинная, заходит за уровень брюшной присоски, внутри содержит семенной пузырек. Циррус короткий или длинный. Матка располагается позади брюшной присоски, проходит между семенниками, достигая заднего конца тела. Яйца мелкие, церкарии имеют стилет. Семейство включает много родов, но наибольшее значение имеет род Plagiorchis, вид P.orcuatus – паразит яйцевода и фабрициевой сумки домашних кур. P. maculosus – диких птиц, P.cutamiatis – ондатры.

Сем. Prostogonimidae Nicoll, - 1924 – мелких и средних размеров трематоды, с суженным передним и расширенным задним концом тела. Кутикула покрыта шипиками. Паразиты яйцевода, фабрициевой сумки птиц. Паразиты развиваются с двумя промежуточными хозяевами – моллюсками и насекомыми. Типичный род - Prosthogonimus; наибольшее ветеринарное значение имеют P.ovatus P. cuneatus P.macrorchis;

к) ПОДОТРЯД Paramphistomatata Szidat, 1936 Skrjabin

et Schulz, 1937 - имеет сдвинутую к заднему концу тела брюшную присоску, кишечные стволы мощно развиты. Развиваются при участии одного промежуточного хозяина. Церкарии во внешней среде превращаются в адолескариев. Паразиты рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Подотряд включает десять семейств, наибольшее ветеринарное значение имеют семейства:

Сем. Paramphistomatidae Fischceder, 1901 – тело коническое, цилиндрическое (2-12 мм), кутикула без шипиков. Задняя присоска лежит апикально, реже вентрально. Половая бурса отсутствует. Паразитирует в желудке, рубце и желчных ходах копытных млекопитающих. В это семейство входят девять родов, объединяющих около 60 видов. У копытных в СНГ зарегистрировано несколько родов Paramphistomum, Calicophoron,Liorchis.

Сем.Gastrothylacidae Stiles et Goldberger, 1910 распространены в странах с жарким климатом, описано 20 видов, в нашей стране встречаются 2 вида: Gastrothylaх crymenifer (1847) и Fischoederius elongatus (1883).

2. ОТРЯД Strigeidida La Rue, 1926 (Sudaricov, 1959) – имеют позади брюшной присоски орган Брандеса – сложный секреторно - фиксаторный аппарат; половое отверстие находится на заднем конце тела. Паразитируют в кишечнике рептилий, птиц и млекопитающих. Первыми промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски, вторыми – беспозвоночные (моллюски, пиявки, олигохеты) и позвоночные всех классов. Отряд включает два подотряда Strigeata, Cyatocotylata, из которых наибольшее ветеринарное значение имеет первый подотряд, включающий восемь семейств.

Сем. Strigeidae Railliet, 1919 – чашевидный передний сегмент отделен от заднего сужением или перетяжкой. Половое отверстие вблизи заднего конца тела. Семенники позади яичника, матка короткая (содержит мало яиц), петли ее простираются не дальше межсегментной границы. Мариты паразитируют в кишечнике птиц. Развиваются с двумя промежуточными хозяевами. Вторым промежуточным хозяином являются моллюски, пиявки, рыбы, рептилии, птицы. Семейство объединяет около 110 видов, наиболее распространены виды из родов Strigea, Cotilurus, Apatemon.

Сем.Diplostomatidae (Poirier,1886) – рожковидные и лопатовидные трематоды, орган Брандеса в виде округлой присоски. На передней крае тела имеются псевдоприсоски. Матка и семяизвергательный канал, слмваются в непарный гермафродитный канал, открывающийся в полость полового атриума. Семейство включает 23 рода, наибольшее ветеринарное значение имеют представителей родов Diplostomum, Neodiplostomum, Postodiplostomum, Tylodelphue. Мариты паразитируют в кишечнике приводных птиц, первый промежуточный хозяин – пресноводные моллюски, второй – многие пресноводные рыбы, в хрусталике которых формируются метарцеркарии.

Сем. Alariidae-мелкие трематоды(2,4-4,4), вокруг ротовой присоски имеются ушковидные выросты. Мариты-Alaria alata-паразитируют в тонком кишечнике плотоядных. Развиваются с участием двух промежуточных хозяев(моллюски, амфибии).

ФАСЦИОЛЁЗЫ ЖИВОТНЫХ

Фасциолёзы – инвазионные болезни домашних и диких животных, а также человека, вызываемые паразитированием в желчных ходах печени и желчном пузыре трематод Fasciola hepatica, F. gigantia из рода Fasciola, сем. Fasciolidae, подотряда Fasciolata, отряда Fasciolida. Fasciola hepatica – листовидная трематода, 20-30 мм длины и 8-12 мм ширины. Тегумент покрыт мелкими шипиками. В передней части располагаются ротовая и брюшная присоски, между ними открываются половые отверстия. Есть половая бурса. Позади брюшной присоски – матка, заполненная яйцами; слева от матки находится яичник. Среднюю и заднюю части тела паразита занимают два древовидно разветвленных семенника. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием на дне ротовой присоски, затем следует глотка, короткий пищевод, переходящий в два кишечных ствола с боковыми ответвлениями. Fasciola gigantica – отличается от предыдущего вида большими размерами тела (длина 40-75 мм, ширина – 5-12 мм).

Биология возбудителей. Мариты откладывают в просвет желчных ходов яйца, которые затем с калом животных попадают во внешнюю среду. В воде при температуре 10-30 С0 и в темноте в яйце формируется мирацидий (0,15 мм длины), который покидает яйцо и в воде активно проникает в полость тела моллюсков. Промежуточными хозяевами F. hepatica являются малые прудовики - Lymnea truncatula, F. gigantica – ушковидные прудовики L. auricularia, где за 2-3 месяца проходят стадии развития (материнская спороциста, редия, церкария). Церкарии покидают моллюска, в воде некоторое время они свободно плавают, затем прикрепляются к какому-либо твердому предмету или остаются на поверхности воды и инцистируются, превращаясь в адолескариев.

Животные заражаются, заглатывая с водой или травой церкариев или адолескариев. В организме хозяев адолескарии сбрасывают оболочку, проникают в паренхиму печени гематогенным путем или через стенку кишечника, разрушают печеночную капсулу. В течение 35-40 дней молодые фасциолы малоподвижны и вызывают незначительные повреждения паренхимы. С 38 по 60-й день происходит активная миграция неполовозрелых фасциол в желчные протоки печени, вызывая острую форму течения фасциолеза. Через 2, 5-4 месяца фасциолы достигают половой зрелости. Паразитируют в желчных ходах 1-3 года, вызывая хроническую форму течения фасциолеза.

Материал с сайта: http://www.vetlib.ru/parasitologie/page,1,227-parazitologiya-klass-trematod-metodicheskie.html

Строение личинок и партеногенетических поколений трематод:

Строение личинок и партеногенетических поколений трематод (по разным авторам). А - мирацидий; Б - спороциста; В - редия; Г -церкария; Д - метацеркария: 1 - реснички, 2 - глаза, 3 - мозговой ганглий, 4 - протонефридии, 5 - зародышевые клетки, 6 - железа мирацидия, 7 - хоботок, 8 - зародыши редий, 9 - глотка, 10 - мешковидный кишечник, 11 - зародыши церкарий, 12 - отверстие для выхода зрелых церкарий, 13 - ротовая и брюшная присоски, 14 - кишечник, 15 - выделительные каналы, 16 - мочевой (экскреторный) пузырь, 17 - железы проникновения, 18 - хвост церкарий, 19 - оболочка цисты метацеркарии

Церкария трематоды Fascioloides magna

Рис. 15. Различные типы церкариев трематод : 1 - одноприсосковые, 2 -
заднеприсосковые, 3 - плавниково-гребенчатые (Opisthorchis felineus), 4 -
невооруженные (Fasciola hepatica), 5 - булавохвостые, 6 - эхиностоматидные, 7
- мешкохвостые, 8 - котилюрные, 9 - вилохвостые, 10 - короткохвостые, 11 -
бесхвостые, 12 - стилетные, 13 - щетинкохвостые (по Шульцу , Гвоздеву, 1970).
С сайта: http://bio.ssmu.ru/faculty/Phis/materials/sosal.htm

Ссылки:

Ссылки:
1. Церкарии
2. Класс сосальщики: жизненый цикл: общие сведения
3. Спороциста
4. Редия
5. Мирацидий