Spacenoology

Vegetative and sexual phase in the life cycle of multicellular organisms

В клеточных популяциях прокариотов - бактерий и синезелёных водорослей - свойство неограниченной пролиферации присуще всем клеткам. Это же свойство наблюдается у простейших, которые относятся к эукариотам. Прокариоты и простейшие проходят и жизненном цикле несколько фаз, с которыми связано изменение их морфологических и поведенческих свойств. Некоторые простейшие (например, отдельные разновидности Sporozoa) в разных фазах образуют периодически то агрегированную многоклеточную, то одноклеточную форму [31]. В одну из фаз, связанную с дезагрегацией на отдельные клетки, образуются не споры, а половые клетки. У прокариотов и Sporozoa не образуются субпопуляции дифференцированных и детерминированных соматических клеток с ограниченной пролиферацией, как у более высокоорганизованных многоклеточных. Дифференцировка у них происходит циклически: в разных фазах своих жизненных циклов, а также под влиянием различных модифицирующих воздействий внешней среды в клетках развиваются специальные структуры, характеризующие то или иное дифференцированное состояние (например, флагеллы, псевдоподии, оболочки цист, реснички, раковины и т. д.). Все эти структуры непостоянны и при смене фаз жизненно­го цикла либо при изменениях внешних условий быстро утрачиваются и сменяются другими. Важная особенность прокариотов и простейших та, что все гены их геномов участвуют в реализации жизненного цикла [32].

В многоклеточных организмах ситуация более сложная. В основе их размножения лежит особая иммортализованная популяция клеток, существование которой было открыто в последнем десятилетии прошлого века |33|. В 1893 г. August Weisman [34] опубликовал «теорию зародышевой плазмы». Он обратил внимание на то, что у зародышей животных на разных стадиях развития обособляется группа клеток, которые у взрослого организма дают начало репродуктивным тканям. Эти клетки были названы автором «непрерывной линией половых клеток». В настоящее время существование непрерывной линии половых клеток подтверждено большим числом экспериментальных данных [35-37]. Непрерывная линия половых клеток - это реальный факт природы, и потому вполне обосновано и противопоставление друг другу сомы и этой бессмертной клеточной линии [6].

апикальная меристема, которая в результате своей высокоупорядоченной пролиферации образует все соматические клеточные типы тканей растения, а также стойко и неограниченно воспроизводит свою собственную субпопуляцию. Апикальной меристеме свойственно вегетативное размножение: при отрастании побега она оставляет в его отдельных участках запасные меристемы - почки, а также камбиальные и другие клетки сомы, которые при определенных экстремальных условиях могут образовывать каллюсы и новые меристемальные зоны [38|. При смене очередной фазы жизненного цикла меристема дезагрегируется на отдельные клетки - споры, которые в результате ряда преобразовательных процессов (различных у разных эволюционных групп растений) переходят в половую фазу - образуют половые клетки и гонады. половые клетки сливаются в зиготу, которая представляет собой вегетативный организм и дает начало агрегированной апикальной меристеме.
Сходным образом происходит смена основных фаз и в жизненном цикле животных. Сравнивая различные виды (многоклеточных) организмов в соответствующих основных фазах, мы обнаруживаем ряд общих морфологических черт: из зиготы образуется вегетативный организм, причем морфологически эти возникающие из зиготы организмы во многом сходны у растений и животных. Механизм имплантации бластоцисты животных (образование эктоплацентарного конуса) напоминает механизм укоренения семени растений (образование зачаточного корня) (см. рис. 1 и 2). Остаётся открытым вопрос, является ли это сходство организмов

вегетативных фаз аналогией или гомологией. В вегетативной фазе организм, развиваясь, может пройти от одного до нескольких (а при соответствующих условиях неограниченное количество) циклов вегетативного размножения, и затем образует организм в половой фазе. При этом образуются гонады, в которые выселяются предшественники половых клеток.

Таким образом, непрерывная линия половых клеток в своем развитии проходит собственный замкнутый жизненный цикл (рис. 3), подобный жизненным циклам прокариотов и Protozoa. В разных фазах этого цикла происходят временные дифференцировочные изменения половых клеток с образованием соответствующих временных функциональных структур - псевдоподий, хвостов спермий, zona Pellucida и т. д. К их числу, по нашему мнению, следует отнести и сому, для образования которой жертвуется часть клеток непрерывной линии. Очевидно, для прохождения непрерывного цикла в линии половых клеток происходит периодическая экспрессия - репрессия определенных групп генов, которые функционируют только в герминативных клетках. Для клеток, которые вступают на путь соматической детерминации, необходима экспрессия еще и многих других групп генов, которые в линии половых клеток, по-видимому, никогда не экспрессируются. Можно предположить, что последовательность включения генов в соматических клетках имеет не циклический характер, как в непрерыв­ной линии половых клеток, а линейный: от начальной, или инициальной, группы генов к конечной, или терминальной, обеспечивающей функцию «рабочей» смертной соматической клетки. Эта условная детерминационная линия генной экспрессии разветвлена в соответствии со “схемой” дивергенции, благодаря чему образуются дифференцированные функциональные клетки разных типов [40].
Главные фазы жизненного цикла - вегетативная и половая - у разных животных и растений имеют разный удельный вес, что проявляется в степени функциональной дифференцировки сомы вегетативного либо полового организма, относительной длительности его функционирования [18]. Существуют, например, такие виды метагенетических кишечнополостных - одиночные или колониальные полипы, жизнедеятельность которых протекает преимущественно в вегетативной фазе [42]. Половые особи (медузоиды) у них образуются редко, у некоторых колониальных видов вообще не отделяются от вегетативной колонии (подобно цветам у высших растений [12]. Другая крайность - снижение роли вегетативной фазы и превалирование половой. Так, сцифоидная медуза Бугенвиллия (Bougainvillia platygaster) не выбрасывает яйца в воду. Яйца развиваются у нее прямо в гонадах, здесь же образуются маленькие полипы, которые выпочковывают новых маленьких медуз, а последние отшнуровываютсм и покидают половые пути материнскою организма. Среди растений преобладают виды, у которых главным в жизненном цикле является вегетативный компонент, но есть и исключения, например, тропическое цветковое растение-паразит Раффлезия Арнольда, у которого побег (вегетативная фаза) имеется только в раннем зародыше. Из маленького, с маковое зерно, семени этого растения появляется сразу маленький цветочный бутон (половая фаза) без стебля, который развивается девять месяцев, достигает размеров большого кочана капусты и раскрывается в огромный цветок, достигающий 1 и в диаметре и массой до 6 кг [43].
Существенное снижение роли вегетативной фазы произошло и в жизненном цикле позвоночных животных. Если некоторые формы примитивных хордовых (туникаты - сальпы и асцидии) размножаются в вегетативной фазе не менее эффективно, чем даже многие кишечнополостные [27], то у плацентарных млекопитающих вегетативная фаза проявляет себя в редком явлении рождения однояйцевых близнецов. Некоторые виды броненосцев (Dasipodini) всегда рождают парное (от 2 до 12) количество однояйцевых близнецов [37, 44].
Вегетативный организм в ходе эволюции сначала оказался помещенным в гонады, затем был заключен в яйцевую оболочку. У плацентарных млекопитающих вегетативный организм - бластоциста - вновь оказался в половых путях материнского организма, образовав в зоне контакта плаценту. Вегетативное размножение в этой фазе стало сравнительно редким явлением, но оно происходит. Причем, судя по характеру сращивания близнецовых плацент, а также появлению иногда различных сиамских близнецов [45], это размножение происходит отнюдь не только на стадии двух бластомеров, как принято считать, но и на более поздних стадиях развития организма вегетативной фазы, как например у броненосцев [37].
По нашему мнению, факт существования вегетативной и половой фаз в жизненном цикле животных является основой для формирования представлений о биологической сущности феномена злокачественного роста.

Вегетативная и половая фазы в жизненном цикле многоклеточных организмов
В кн. Биология маркеров рака и беременности. Киев : Наук. Думка, 1990.252 с. ISBN 5-12-001790-8. с. 14-19
В.Б.Винницкий, Л.А.Полищук